Wat is een dinosaurus - de evolutie van een vraag I

door Toby White

Introductie

Wat is nu eigenlijk een dinosaurus? In de omgangstaal zijn dinosaurussen een groep grote reptielachtige dingen die lang geleden hebben geleefd. Jammer genoeg, zoals miljoenen plastieken dinospeeltjes bewijzen, neemt deze definitie een groot gebied in beslag: vroege neven van de zoogdieren zoals Dimetrodon, van allerlij soorten krokodillen en zelfs mammoeten. Dit laatste is bijzonder vreemd gezien het feit dat mammoeten natuurlijk zoogdieren zijn, met lang haar, en liepen vorige week (tenminste geologisch gezien) nog rond en zijn niet meer verwant aan dinosaurussen dan de vreemde grote en harige zoogdieren die de hallen van de meeste universitaire geologie departementen bevolken.

Negentiende eeuwse definities

Karakteristieken

De eerste wetenschappelijke prestaties om de groep te definiëren waren niet veel beter. Een van de eerste definities is bijna 10 jaar ouder dan het woord 'dinosaurus'. Rond 1830 creëerde Hermann von Meyer de term "Pachypodes" om de groep waaronder Megalosaurus en Iguanodon te beschrijven. Hij beweerde dat ze gelijk waren in het opzicht dat het "Sauriërs" waren met benen zoals de grote zware landbewonende "Mammalia".

Richard Owen verzon het woord "dinosaurus" in 1842, en definieerde "Dinosauria" als een stel anatomische karakteristieken, waarvan vele de tand des tijds niet hebben doorstaan. Veel van deze karakteristieken hadden betrekking op de benen die, zoals hij concludeerde, "met uitzondering van de klauwen (ungual phalanges), min of meer lijken op de zware pachydermal zoogdieren, en getuigen van (samen met de lange holle beenderen) de landbewonende gewoonte van de species." Zelfs Huxley, Owen's aartsrivaal en "Darwin's buldog", definieerde Dinosauria vooral op been en wervel structuur. Zes van de twaalf karakteristieken waarmee Huxley de Dinosauria definiërde staan in verband met heup en achterpoten. (noot). Natuurlijk lag er een grote nadruk op de anatomie van de benen omdat in die tijd er veel meer beenderen van de benen, heup en wervels waren gevonden dan goed geconserveerde schedels. Een ander belangrijk punt was echter het feit dat al deze vroege schrijvers erg kundige wetenschappers waren, maar zij hadden gewoonweg niet de middelen en het grote aantal beschreven specimen als de hedentendaagse paleontologen. Maar aan hun observatievermogen schortte het zeker niet zoals we zullen zien.

Twintigste eeuw definities

Cladisme

In de laatste decennia hebben de meeste geleerden het idee om groepen te definiëren aan hand van fysische karaktereigenschappen verworpen. Taxa worden gewoonweg aan hand van voorouderschap gedefinieerd. Dinosauria bijvoorbeeld wordt tegenwoordig gedefinieerd als "de laatste gemeenschappelijke voorouder van vogels en Triceratops, en hun afstammelingen". Zo'n soort definitie is vooral handig als je taxonomie, de classificatie van organismen, wilt koppelen aan phylogeny, de evolutie van organismen. Deze definitie vertelt ons echter niet wat een dinosaurus nu eigenlijk is. Wat hebben Iguanodon en Allosaurus nu met elkaar gemeen wat een basale archosauriër als Marasuchus niet heeft? Voor dat soort informatie moeten we bij cladisme zijn.

Om een lang (en soms controversieel) verhaal kort te maken, cladisme ziet elk species als een collectie karakteristieken. Stel je bijvoorbeeld voor dat we een groot aantal skeletten van archosauriërs konden onderzoeken: zoals krokodillen, vogels, pterosaurussen en dergelijke. Voor elk species stellen we ons vragen zoals: heeft de schedel een postfrontaal been? Heeft de astragalus (een van de enkelbeenderen) een lang uitgroeisel dat tegen het scheenbeen aangroeit of niet? Gaat het acetabulum, de opening in de heup waar de kogelvormige kop van het dijbeen in valt, helemaal door de heup? Deze karakteristieken geven we een nummer 0, of 1 (of 2, 3 als er meerdere toestanden van deze karaktereigenschap zijn) naargelang we bij elk fossiel tegenkomen.

Bijvoorbeeld:
Een vroege crocodyliform heeft een postfrontaal been (status 1), een kleine uitgroeiing van de astragalus (status 0), en een acetabulum dat geen gat in de heup vormt (status 0). Voor deze 3 karakteristieken zouden we de score {1,0,0} schrijven. Een Allosaurus heeft geen postfrontaal been, heeft een lang uitgroeisel van de astragalus en heeft een compleet gat in het acetabulum. Een score van {0,1,1} (noot).

Aan het eind van dit proces is elk species gereduceerd tot een aantal nummers. Deze nummers worden in een computer ingevoerd die probeert om er een stamboom van te tekenen, aannemend dat de evolutie altijd de kortste weg tussen twee punten zal nemen. Als Allosaurus in 6 karakteristieken verschilt met Tyrannosaurus en als Allosaurus in 20 karakteristieken verschilt met Iguanodon zal Allosaurus waarschijnlijk meer verwant zijn aan Tyrannosaurus dan aan Iguanodon. Er is een oneindige hoeveelheid complexiteit in deze redenering en het is een grote bron van theoretische-, rekenkundige- en waarnemingsfouten. Maar als alles goed werkt, wat vaker gebeurt dan je misschien zou verwachten, is het eindresultaat een redelijk goede benadering van de meest waarschijnlijke evolutionaire stamboom. Omdat het programma werkt door het aantal verschillende karaktereigenschappen te verkleinen zal een klein gedachte-experiment duidelijk maken dat de stamboom automatisch de hoofdeigenschappen van een groep zal diagnosticeren. Deze gedeelde karakteristieken, overgenomen van de gemeenschappelijke voorouder van elke groep, worden synapomorphies genoemd. Dus stelt cladisme ons in staat de speciale karakteristieken van Huxley en Owen te berekenen als ook de definities en evolutionaire relaties tussen groepen.

Wat is nu het resultaat voor dinosauriërs?
Verschillende onderzoekers hebben gelijkduidende resultaten geboekt. De op het moment meest gelezen studie is die van Fernando Novas uit 1996. Novas scoorde 37 karakteristieken in 9 groepen, een kleinschalige studie naar sommige standaarden. Hij gebruikt ook een "kortere weg" die bekritiseerd kan worden op theoretische gronden (noot). Zijn (en onze) vraag gaat echter niet over evolutionaire afstamming. De stamboom van de archosauriërs is tamelijk vast (tabel1).

Het geschilpunt wat blijft lijkt meer een kwestie van naamgeving te zijn dan van afstamming. Wat we echt zouden willen doen is ons concentreren op het identificeren van de karaktereigenschappen die dinosaurussen maken tot wat ze zijn, d.w.z. de karakteristieken die belangrijk genoeg waren om dinosaurussen een voorsprong te geven over alle andere geavanceerde archosauriërs van het Trias. Voor deze doelstelling is de aanpak van Novas precies goed.

Zoals Novas aangeeft, "Bijna alle synapomorphies die diagnostiek zijn voor Ornithodira, Dinosauromorpha, Dinosauriformes en Dinosauria hebben te doen met de anatomie van de achterpoten, en hun evolutie werd gekenmerkt door een verbeterde voortbewegingscapaciteit." Voor we in detail gaan bekijken wat deze veranderingen waren zullen we in het kort de anatomie van de achterpoten van een archosauriër onder de loep nemen. Dit doen we door een voorbeeld, we bekijken Marasuchus (= Lagosuchus) lilloensis, een zeer kleine dinosauriformes.

Manier van lopen

een kleine omweg in de osteologie van het lopen

De basisstructuur van de heup wordt geïllustreerd in figuur 1. De heup bestaat uit drie beenderen: het ilium, ischium en pubis (2 van elk). Het ilium verbind de heup aan de wervelkolom. Sommige wervels, de sacrale wervels, zijn samengegroeid met het ilium en vormen zo het heiligbeen. De wervels voor het heiligbeen zijn de presacrale wervels (presacral vertebrae). De twee schaambeenderen (pubis) breiden zich zijwaarts uit en komen in het midden samen om een soort van schort te vormen voor de heupkolom. Het ischium, linksonder in de tekening, heeft een kenmerkende benen plaat die overeenkomstig (of niet) de obturatorprocess loopt bij echte dinosaurussen. Achter de heup liggen dan nog de staart- of caudale wervels (niet op de tekening te zien). Waar de drie beenderen van de heup samenkomen ligt een holte, het acetabulum. De kogelvormige kop van het dijbeen past hier in. Bij de meeste ornithodiren, de groep archosauriërs die naar de dinosaurussen leiden, heeft het acetabulum een richeldat antitrochanter wordt genoemd en waar een sleuf van het femur in valt. Bij sommige species heeft de bovekant of dorsale kant van het acetabulum ook nog een opvallende richel, het "supra acetabular shelf". Een andere structuur dat vaak in de vakliteratuur opduikt maar dat niet te zien is in de tekening is de "brevis shelf", een richel dat aan de binnenkant van het ilium loopt achter (posterior) het acetabulum. De kop van het femur is complex en verschilt van groep tot groep in de besproken organismen. Omwille van consistentie blijven we echter bij Marasuchus om de relevante punten te illustreen.

Deze keus brengt enkele problemen met zich mee. Naar de twee figuren te oordelen, Novas 1996 en Sereno & Arucci 1994 verschillen de twee bekende femora van Marasuchus nogal. Dus kunnen de twee tekeningen (Figure 2 en Figure 3) niet helemaal met elkaar in overeenstemming worden gebracht. Figure 2 laat de bovenkant oftewel het proximale deel van het femur zien naar Novas. Je ziet hem min of meer van de achterkant. Merk op dat de kop van het femur naar binnen wijst om in het acetabulum te vallen. Hierdoor wijst de middellijn van het femur recht naar beneden in plaats van naar buiten zoals bij een primitieve tetrapode of een krokodil. Halfweg de kop ligt een verhoging, "median tuberosity". Dit is geen trochanter (aanhechtingspunt voor spieren) maar de verbindingsplaats van het "ligamentum capitis femoris", dat de beweging van de kop in het acetabulum beperkt. Aan de buitenkant van de kop is de oppervlakte ingekrompen om een smalle, opwellende rand te vormen, die van de buitenkant van het femur naar beneden loopt. Dit is de 'greater trochanter' (trochanter major/grote trochanter). Onder de 'greater trochanter' ligt een lusvormig uitsteeksel, de 'lesser trochanter'(trochanter minor/kleine trochanter). Afhankelijk van het species ligt de kleine trochanter aan de achterzijde (zelden) zijkant of voorzijde van het femur. Bij dinosauriërs is het vaak naar de voorzijde geschoven en wordt dan ook wel 'anterior trochanter' genoemd. Als we onze reis naar beneden vervolgen komen we in de regio van Figure 3. Bij Marasuchus loopt een sterke 'trochanteric shelf' naar beneden en langs de zijkant van het bot, eindigend bij de mediale (middelpunt) van het oppervlak. Op dit oppervlak ligt een verticale uitstulping dat de 'fourth trochanter' wordt genoemd. En ten slotte is er nog een smalle richel, de 'adductor ridge' (niet te zien in de tekening) die van de 4e trochanter naar beneden loopt tot aan het kniegewricht.

Naar een 21e eeuw definitie

Functionele anatomie

Tot zo ver de knobbels en de bobbels, maar wat betekent dit nu allemaal? Gek genoeg, zijn we pas sinds kort met de beantwoording van de functie van deze rare collectie oppervlakteonregelmatigheden begonnen. De problemen waren vooral technologisch van aard. Het is relatief eenvoudig vast te stellen waar en welke spieren zich aan het bot vasthechten, tenminste bij levende dieren. Het is echter veel moeilijker te identificeren wat de precieze functie van de verscheidene spieren bij het lopen is, helemaal bij dieren die uitgestorven zijn. Er is veel en geïnspireerd over nagedacht en gegist. Maar pas in de laatste 20 jaar hebben wetenschappers zoals Stephen M. Gatesy van de Brown universiteit in Rhode Island de normale spieractiviteit kunnen meten bij krokodillen en vogels door middel van micro-electroden, röntgenfoto filmbeelden en geavanceerde computer analyses door middel van software van ingenieursbureau's.

Dit jaar, 2001, belooft een goed jaar te worden voor de studie naar het bewegingsapparaat van archosauriërs. In het bijzonder, John R. Hutchinson van de universiteit van California, Berkley, zal twee uitgebreide artikelen publiceren in de Zoological Journal of the Linnean Society, waarin hij uitgebreid zijn dissertatie over archosaurische voortbeweging zal verdedigen. Mattew Bonnan van de Northern Illinois universitiet zal ongeveer hetzelfde doen voor de voortbeweging van sauropoden. Dan is er nog een stel wetenschappers waaronder Matthew Carrano uit Chicago die de voortbeweging van theropoden bestuderen aan de hand van "Sue" de tyrannosaurus in het Field museum. Hoewel het werk van Hutchinson nog niet algemeen beschikbaar is heeft hij en Prof. Gatesy ons wel al een soort van preview gegeven aan de hand van een artikel in Paleobiology. In het kort; Hutchinson c.s. hebben de normale spierfuncties bestudeerd gedurende langzame voorbeweging bij alligators en een vogel uit de galliformes, dit zijn bijvoorbeeld de kippen en kalkoenen. Zij gebruikten hiervoor verschillende technieken zoals röntgen- en zichtbaar licht film, en elektromyografie. Deze informatie werd gebruikt om vast te stellen welke spiergroepen het meest belast waren met de voortbeweging, en in welke fase van de voortbewegingscyclus. Ten slotte hebben zij zich gewend tot de fossiele bewijzen. Toen zij de feitelijke functionele anatomie van alligators en vogels kenden waren zij in staat om de vorm en orientatie van de heup en dijbenen te gebruiken om de distributie en actie van dezelfde soort spieren te bepalen in de fossiele vormen. Uiteindelijk doen zij een gok naar de reconstructie van de evolutie van het voortbewegingsapparaat van archosauriërs van Euparkeria tot vogels.

Het is nu nog te vroeg om te zeggen hoe compleet de analyses zijn. De data tot nu toe gepresenteerd is anatomisch begrensd tot de heup en dijbeen, in langzame loop en is gebaseerd op een zeer korte samenvatting van het nog te publiceren onderzoek. Er zullen zeker vragen gesteld gaan worden over de methode van onderzoek en de toepassing daarvan. Dit is gewoon de standaard procedure in de wetenschap, maar hoe het ook zal gaan Hutchinson en Gatesy hebben de standaard voor toekomsig onderzoek gezet. Beide, het vernieuwend onderzoek en de vermetele toepassing daarvan hebben een standaard gezet voor paleontologisch onderzoek voor de komende tien jaar. Wij zullen geen poging ondernemen om dit werk samen te vatten, ons objectief is het om enkele van de methoden van Hutchinson op de synapomorphies van de Dinosauriformes en Dinosauria toe te passen. Met andere woorden; wat kan de functionele reconstructie ons vertellen over wat een dinosaurus is? Dit vereist nog een kleine omleiding in de naamgeving van het voortbewegingsapparaat en de Myologie.