door Toby White
Myologie is de studie van de spieren
Rechts zie je een schematische voorstelling van een archosauriër, van achteren gezien en de hoek van abductie aangegeven en de "Ground Reaction Force" (GRF).
De voortbeweging kan het beste aan de hand van één been uitgelegd worden. Je hebt dan nog maar twee fasen, de rustfase en de bewegingsfase. Bij de rustfase heeft het been contact met de grond, in de bewegingsfase niet. In de tabel boven is "stance" de rustfase en "swing" de bewegingsfase. Gedurende de rustfase wordt het been vaak naar achteren getrokken (retractie) om het lichaam naar voren te bewegen. Tijdens de bewegingsfase wordt het been weer naar voren gebracht (protractie). Retractie en protractie van het dijbeen (femur) worden door de hoek van het femur t.o.v. de lange as uitgedrukt (è), d.w.z. in een verticaal vlak door de middellijn van het dier. Het dijbeen kan ook nog roteren door een hoek (ö), een verticaal vlak met een rechte hoek op de lengte-as. Rotatie van het lichaam af heet abductie (+ö). Beweging naar het lichaam toe heet adductie (-ö). Ten slotte is er nog de rotatie rond de eigen as van het femur (torsie) aangegeven met een hoek (Ø). Het is belangrijk te weten dat niet alle spieractie te maken heeft met de rotatie in deze vlakken. Laten we de hypothetische Fidosuchus nemen uit de tekening hierboven rechts. De rechter achterpoot is in rust en is in retractie (+è). De poot wordt echter ook ver naar buiten gehouden waardoor er vanaf de grond een opwaartse kracht wordt uitgeoefend die het femur nog verder van het lichaam zou brengen als er geen tegengas aan zou worden gegeven. Om niet plat op zijn buik te vallen moet Fidosuchus zijn adductor spieren gebruiken die de GRF tegen gaan.
De tweebenige afstammeling van Fidosuchus, Fidosaurus, heeft het tegenovergestelde probleem. Als een tweebenig dier moet Fidosaurus als zijn been in de rustfase is zijn been recht onder zijn zwaartepunt houden, anders zal hij voorover vallen voor hij zijn been dat in de bewegingsfase is kan neerzetten. In dit geval zorgt de GRF kracht voor een adductie kracht die tegengegaan moet worden door de abductie spieren. Er is echter geen verschil in (ö) tijdens de rustfase tussen beide fido's. Beiden gebruiken gewoon spierkracht om de GRF kracht op te heffen zonder beweging. Let op het feit dat torsie de abductie en adductie kan vervangen. Als het been iets gebogen is, kan draaien van het femur het onderbeen naar binnen of buiten laten bewegen en bijna hetzelfde mechanische effect bereiken als adductie of abductie van het femur. In feite is een van de hoofdconclusies uit het onderzoek van Hutchinson & Gatesy dat archosauriërs geleidelijk aan torsie hebben vervangen voor abductie op de weg van proto-krokodillen naar pelikanen. Gelukkig kunnen wij deze complicaties vergeten daar zij meer te maken schijnen te hebben met de overgang van horizontaal georiënteerde theropoden naar meer verticaal georiënteerde neornithines (vogels). De oorsprong van de dinosaurussen heeft waarschijnlijk meer te maken met de overgang van vierbenige met gespreide benen lopende archosauriërs naar horizontaal georiënteerde tweebenige dieren.
Nu deze terminologie is uiteengezet kunnen we ons tot de spieren zelf wenden. De belangrijkste spieren die te maken hebben met de voortbeweging in basale archosauriërs worden in tabel 2 (boven) opgesomd.
Enige uitleg is op zijn plaats. Alligators en waarschijnlijk ook de voorouderlijke archosauriër hebben een enkele ileofemoralis (IF), die begint bij de zijkant van het ilium boven het acetabulum en loopt naar de "trochanteric shelf" aan de buitenkant van het femur. Al vroeg in de evolutie schijnt deze spier zich te hebben gesplitst in de (IFE) iliofemoralis externalis en de (ITC) iliotrochantericus misschien gelijktijdig met de verlenging van het ilium zelf. De oorsprong en inplanting van de (IFE) is eigenlijk gelijk aan de oorsprong en inplanting van de oude (IF). De (ITC) loopt van de "nieuwe" naar voren verlengde ilium tot de ook naar voren verlegde inplanting bij de lesser trochanter.
Na de lange en vermoeiende opsommingen van beenderen en spieren zijn we nu in staat om de ingrediënten te mixen. Met een afschuwelijke, maniakale lach combineren we de borrelende beker van Hutchinson & Gatesy (2000) met de donkere wervelende oliën van Novas (1996), terwijl de donder rolt en een orgel zijn dol hoogtepunt bereikt.
Dinosauromorpha
Op het eerste gezicht is het eerste resultaat een beetje een anticlimax. De synapomorphies van het voortbewegingsapparaat van de dinosauromorpha hebben niets te maken met de heup. Zij gaan bijna alleen maar over de enkel en voet. De astragalus verandert van vorm en wordt groter ten koste van het calcaneum (hiel). Vinger V wordt kleiner, simpeler en zwakker. Ook vinger I degradeert. Wat is er aan de hand? Het lijkt waarschijnlijk dat dit de eerste stappen zijn op weg naar een parasagittal manier van lopen, dit is lopen met de benen recht onder het lichaam. De basale krokodillenheup past precies in deze aanname. Een alligatorheup is een ontzettend flexibel systeem en laat de zogenaamde "high walk" toe waarin de voeten dicht bij het lichaam staan. De alligator is simpelweg niet gespecialiseerd genoeg om altijd op deze manier te lopen. Omdat krokodillen normaal altijd met gespreide benen lopen wordt het gewicht op de buitenkant van de voet verlegd, d.w.z. de hiel en teen V. Dit is onhandig en kan omvallen betekenen in de "high walk". Dus, de eerste aanpassing die nodig was, is om het gewicht dat op de voet rust meer verticaal te laten vallen door de zijkanten van de voet te verminderen en de centraler gelegen astragalus te vergroten. De enige verandering in de heup in dit geval zou het versterken van de adductor spieren hoeven te zijn. Omdat het acetabulum groot is en het femur geremd wordt door been moet het femur op zijn plaats worden gehouden door middel van spierkracht. Daarom is het niet verwonderlijk dat Lagerpeton, een basale dinosauromorph, een zeer grote obturator process bezit in een verder primitieve heup. Dit suggereert een grote (ADD). Je zou ook een vergrote (PIFI2) verwachten, voor de voetcontrole, maar dit laat geen bijzondere kenmerken achter op de heup zelf.
Dinosauriformes
Bij dinosauriformes wordt alles wat meer betrokken, zoals ons voorbeeld Marasuchus. De grootte van het acetabulum is verkleind, en het acetabulum bevat een vergrote antitrochanter. Dit wijst op de noodzaak van hard weefsel op het femur dat voor de eerste keer een parasagittal manier van lopen vereist. De fossa trochanterica wordt opvallend op de kop van het femur. De fossa trochanterica is een opening tussen de median tuberosity (knobbel, uitgroeisel) en de greater trochanter (grote trochanter). Dit is dus een dubbelzinnige karakteristiek. Het zou kunnen betekenen dat
a) de tuberosity groter is geworden
b) een grotere trochanter
c) een grotere kop van het femur
d) elke combinatie van a,b of c
Een blik op Herrerasaurus laat zien dat de grote tuberosity van Marasuchus niet typisch voor Marasuchus alleen is. Marasuchus, Pseudolagosuchus (= Lewisuchus?), en dinosaurussen hebben een femorale kop die wat centraler afbuigt (en dus langer is),dit is consistent met een parasagittal manier van lopen. De grote trochanter is breder geworden en wat opvallender bij dinosauromorphs, wat suggereert dat zij een krachtigere protractie hadden d.m.v. de (PIPE). Dit verschil is echter maar kwantitatief en niet echt dramatisch bij basale species. Het femur draagt een duidelijke "lesser trochanter". Bij Marasuchus is de kleine trochanter klein en loopt onafgebroken met de trochanteric shelf. Bij dinosaurussen wordt de trochanter groter en verplaatst naar een meer naar voren gerichte plaats. Het bestaan van de kleine trochanter geeft de deling aan van de voorouderlijke (IF) in de (IFE) en (ITC). Dit op zijn beurt betekent dat het organisme een of ander soort van specialisatie heeft ontwikkeld van de abductorspieren. Omdat tijdens de bewegingsfase abductie geen duidelijke rol speelt in een dier met een parasiggital voortbeweging, lijkt het waarschijnlijk dat de actie van de (IFE) en (ITC) al is verplaatst naar de rustfase. In duidelijke taal; Marasuchus bracht waarschijnlijk genoeg tijd balancerend op een been door om twee abductors te ondersteunen die op enigszins verschillende manieren werkten. Ten slotte heeft het femur nog een trochanteric shelf. Zoals Novas opmerkt is deze opmerkelijke eigenschap niet present in veel geavanceerde dinosaurussen. Als Hutchinson & Gatesy gelijk hebben is dit verstandig omdat de afstammende theropoden al waren begonnen om torsie te gebruiken in plaats van abductie. Marasuchus en primitieve dinosaurussen misten de gespecialiseerde spieren voor deze elegante oplossing van het (GRF) probleem, en trokken het femur op om het inzakken van het been te voorkomen waarop zij balanceerden.
In het kort, dinosauriformes hebben een stel synapomorphies (karakteristieken) die samenhangen met tweebenige voortbeweging. Zij waren misschien tweebenig op grond van kracht en onhandigheid, zeker, maar toch hoofdzakelijk tweebenig. De grootte en specialisatie van de abductorspieren zijn anders niet te verklaren.
Dinosauria
Zo, om de vraag te herhalen van het begin van ons verhaal. Wat is nu een dinosaurus? Volgens Novas heeft een dinosaurus meer dan twee heiligbeenwervels. Dit werd bewerkstelligd door het ilium te vergroten en een van de presacrale wervels in het heiligbeen op te nemen. Van het gezichtspunt van voortbeweging stabiliseert dit de heup en vergroot het de abductiecapaciteit door de vergroting van de oorsprong van de (ICT). Protractie wordt bewerkstelligd door de (PIPE) en de pubic apron wordt, als verwacht, een belangrijke structuur in basale dinosaurussen. Maar waarom het heiligbeen en (ICT) vergroten? Veel basale dinosaurussen hebben tweebenigheid snel verlaten en zouden geen duidelijke noodzaak hebben voor zo'n fijn balanceersysteem. Het antwoord is waarschijnlijk pure grootte. De bekwaamheid om te balanceren is een noodzakelijke voorconditie voor een groot lichaam -niet omdat een groot lichaam instabiel zou zijn, maar omdat de prijs van vallen meetkundig met de grootte toeneemt. Als alles verder hetzelfde blijft, verandert massa als de derde macht van de hoogte. Snelheid is ruwweg evenredig aan de hoogte. Kinetische energie is evenredig tot de massa en het kwadraat van snelheid. Dus als we Marasuchus nemen met een zwaartepunt van 0.5 meter boven de grond, en vergroten tot 2.0 meter zou marasuchus een klap te verwerken krijgen met ruwweg 1000 keer zoveel energie als hij in de Jura zou vallen. Een val tijdens het lopen lijkt misschien onwaarschijnlijk maar de selectie van een zeer capabel balanceersysteem is nuttig als een val bijna zeker de dood betekent, direct of indirect door middel van een letsel die tot kreupelheid leidt. Een dinosaurus heeft een duidelijke kleine trochanter, waarschijnlijk voor dezelfde reden. Dit is een logische uitbreiding van het balanceersysteem ontwikkeld door de dinosauriformes. Een dinosaurus bezit een acetabulum dat geheel door het bot gaat en zo een gat in de heup veroorzaakt. Dit is gewoon de logische uitbreiding (en limiet) van het naar binnen gebogen femurkop, met alles wat deze inhoud voor de houding. Dinosaurussen hebben een "brevis fossa". De brevis fossa van het ilium is de oorsprong van de "caudofemoralis brevis" spier. Het lijkt waarschijnlijk dat deze spier de caudofemoralis aanvulde als een retractorspier tijdens de rustfase. Toen dinosaurussen groter werden en de afstand van de staart tot het femur groter werd en ook het femur zelf groter werd, vormden deze obstakels voor een efficiënte retractie van het been door de (CF). De "fourth trochanter" is bij basale dinosaurussen niet verkleind, dus kunnen we aannemen dat dezelfde simpele retractiemethode werd gebruikt. Het zou echter een verstandig ontwerp zijn als de (CF) zou worden aangevuld met een spier wiens oorsprong dichter bij de inplanting zou liggen. Een dinosaurus heeft de "obturator process" op zijn meest op het voorste 1/3 deel van het ischium. Bij een dier dat zijn benen alleen gebruikt bij een parasagittal manier van lopen (poten recht onder het lichaam en alleen een voorwaartse en achterwaartse beweging van de benen) hebben de adductorspieren die beginnen bij de obturator process een beperkte betekenis. Dit is eigenlijk overdreven, omdat bij geavanceerde theropoden dit soort spieren een comeback maken als torsie aandrijvers. Maar bij de basale dinosaurussen zou de (ADD) waarschijnlijk hoofdzakelijk zijn gebruikt om misstappen op te vangen en omvallen of doorzakken van het been op een ongelijke bodem te voorkomen, of om een over-correctie van de GRF te counteren door de femorale abductorspieren.
Conclusie
Zo, we zijn weer terug waar we zijn begonnen. Een dinosaurus is een grote reptielachtig ding. Zijn grootte is voor een belangrijk deel wat hem tot dinosaurus maakt. En, zoals Hermann von Meyer opmerkte 170 jaar geleden, dinosaurussen zijn een groep dieren met een aparte vorm van voortbewegen en een speciaal voortbewegingsapparaat. Dus de antwoorden zijn hetzelfde gebleven, het is onze vraag die is geëvolueerd: van beschrijvend naar cladistisch naar functioneel. Voor Owen was de vraag, "welke anatomische karakteristieken heeft een dinosaurus?". Wat recenter zou de vraag kunnen zijn: "Welke voorouderlijke (fylogenetische) relaties heeft een dinosaurus?". Na Hutchinson & Gatesy kan de vraag zijn, "Hoe werkt een dinosaurus?".
Hutchinson & Gatesy kunnen de doorbraak zijn. Het is waarschijnlijk dat hun bevindingen helemaal correct zijn. Maar, zoals bij veel belangrijke documenten zijn de antwoorden die gegeven worden, op de lange duur, minder belangrijk dan de vragen die het oplevert. De 19e eeuw paleontologen probeerden een stel karakteristieken te vinden. De late 20e eeuw paleontologen probeerden die karakteristieken te analyseren om de stamboom van de groep door middel van hun unieke synapomorphies vast te stellen. En nu, voor 2001, wat is een dinosaurus?
Misschien kunnen we het antwoord zo formuleren. Dinosaurussen zijn een groep archosauriërs wiens laatste gemeenschappelijke voorouder de tweebenige, parasiggital manier van lopen perfectioneerde door de verfijning van de abductorspieren van de achterpoot. Dit balanceersysteem was zo geavanceerd dat het (als bijprodukt) de dinosaurussen in staat stelde om zo groot te worden en al het landleven, waar ook ter wereld te domineren voor meer dan 150 miljoen jaar.