Sinds John Ostrom in 1969 Deinonychus antirrhopus beschreef is de wereld van de dinosaurussen niet meer hetzelfde geweest. Hij was het die aannemelijk maakte dat dinosaurussen actieve, jagende dieren waren en geen, zoals tot dan vaak aangenomen, mislukking van de natuur. Ostrom was ook degene die het idee opperde van dinosaurussen die in groepen jaagden met een grote sociale hiërarchie zoals Wolven en de Afrikaanse wilde hond. Met zijn werk beïnvloedde hij zowel de wetenschappelijke wereld als wel de publieke opinie. In vrijwel elke documentaire, film of afbeelding van Deinonychus wordt hij afgebeeld als packhunter (jagend in een troep of roedel). Maar ook latere studies van andere paleontologen zijn door deze, als waarheid beschouwde, conclusies beïnvloed en zelfs vertroebeld.
Zijn werk was gebaseerd op een vindplaats van de Yale Peabody museum site 64-75. Hier werden vier exemplaren van Deinonychus gevonden bij het skelet van een veel grotere, halfvolwassen Tenontosaurus tilletti. Volgens Ostrom waren deze dinosaurussen gedood bij het gevecht met de Tenontosaurus, en vormden zo het bewijs voor gecoördineerde jachtmethoden.
Nu trekken enkele onderzoekers deze bewering, van gecoördineerde in sociale groepen opererende dinosaurussen in twijfel. Brian T. Roach en Daniel L. Brinkman (van het Peabody Museum of Natural History) hebben gekeken naar de naaste verwanten van dinosaurussen, krokodillen en vogels, en een meer basale vorm (Lepidosauria= slangen, hagedissen en brughagedissen ) en vergeleken met de hoge sociale carnivoren onder de zoogdieren.
Terug naar bovenDe studie van moderne dieren heeft ervaringsgewijs de fylogenetische evolutie van diergedrag bewezen. Het gedrag van dieren is zelfs heel goed bruikbaar om de relatie van levende dieren met uitgestorven dieren te verduidelijken omdat nauw verwante dieren gedragsovereenkomsten tonen die door overerving te verklaren zijn. Volgens Alcock heeft gedrag, net zoals fysische eigenschappen, een genetische component dat ook door natuurlijke selectie wordt gevormd. Alcock verklaarde al in 1975: "Uiteindelijk, waarom een dier zich gedraagt zoals het zich gedraagt is verbonden met de afkomst van de populatie waarvan het deel uit maakt." De relatieve ouderdom van gedragspatronen en de evolutionaire volgorde van voorouderlijke vormen van gedrag tot recentere, meer geavanceerde vormen kan worden duidelijk gemaakt door te kijken naar levende dieren. Alcock merkte ook nog op (in 1975) dat een wijdverbreid gedragspatroon in een groep van verwante species een oorsprong in voorouderlijke groepen moet hebben, omdat het eenvoudiger te verklaren is dat iedere groep deze gedragspatronen heeft geërfd van de voorouders dan dat iedere groep deze patronen onafhankelijk van elkaar zou hebben ontwikkeld. Dat wil dus ook zeggen dat een minder voorkomend gedragspatroon, een uniek of ongewoon gedrag dat alleen voorkomt in een enkele species, later geëvolueerd lijkt te zijn.
Sommige onderzoekers hebben deze fylogenetische methoden gebruikt om wetenschappelijk verantwoorde aannames te maken over zaken die niet of vrijwel nooit fossiliseren zoals weke delen van de anatomie en gedrag, zoals broedzorg. Ook het onderzoek van de auteurs van dit wetenschappelijk artikel volgt deze weg.
Terug naar bovenEchte groepsjacht zoals te zien bij Wolven en Afrikaanse Wilde Honden kan worden omschreven als een sociale groepsactiviteit waar meerdere individuen van dezelfde soort uit gewoonte samenwerken om een prooi te vangen die te groot zou zijn voor een enkel individu alleen. Groepsjagers hebben een groter spectrum aan prooidieren dan dieren van vergelijkbare grootte die solitair jagen en kunnen prooien doden die anders alleen te doden zouden zijn door veel grotere solitair opererende jagers. Studies naar deze moderne in groepen jagende zoogdieren laten echter zien dat het vangen van grotere prooidieren een bijkomstigheid is van de sociale structuur waarin ze leven. En deze sociale structuur is waarschijnlijk eerder ontstaan om de jongen en prooi te beschermen en het territorium te verdedigen dan voor het jagen alleen. Het jagen in groepen is dus meer een verschijnsel van in sociale groepen leven dan de oorzaak van in groepen leven. Het sociale gedrag van groepsjagers is evolutionair het meest geavanceerd van alle zoogdieren. Volgens enkele onderzoekers ligt de langdurige interactie van zoogdiermoeders met hun van melk afhankelijke kroost hieraan ten grondslag. Van de gewervelde dieren zijn alleen de primaten die een vergelijkbare of zelfs nog geavanceerdere vorm van sociaal gedrag en samenwerking hebben. Er is ook een duidelijk verband met de toegenomen intelligentie van deze grotere zoogdiersoorten omdat hun relatief groter brein en complexiteit ervan de leercapaciteiten die nodig zijn om in groepen te jagen (denk aan jachtstrategie) mogelijk maakt. Morfologische adaptaties voor een rennende achtervolging van Hondachtigen, samen met de wijdverbreide toename van door grasland gedomineerde ecosystemen, suggereren dat het echte groepsjagen niet eerder dan het Plioceen (5,3-2,8 mjg) is ontstaan.
Terug naar bovenHet etensgedrag bij krokodillen is geheel anders dan bij een troep of roedel zoogdieren. Krokodillen komen samen als er een groot voedselaanbod is zoals scholen vis of migrerende groepen van grote zoogdieren. Twee verschillende species van extante krokodillen (dus nu nog levende), de Nijlkrokodil en de Yacare Kaaiman jagen soms met soortgenoten op migrerende scholen vis als ze door nauwe rivierstromen moeten zwemmen of als ze vanuit rivieren in meren terecht komen. Het is bekend van beide species dat ze soms zij aan zij in rivieren liggen, haaks op de stroom om de doorgang te beletten aan de scholen vis, en zodoende de kansen voor elk individu vergroten op een vangst. Nijlkrokodillen staan er ook om bekend om samen te komen als de grote trek van de Wildebeesten, ook wel Gnoes genoemd, en Zebra's begint. De overstekende dieren worden echter door individuele dieren aangevallen en andere krokodillen komen daarna pas om grote prooien te helpen verscheuren, en begint een gezamenlijk eetfestijn waarbij wordt samengewerkt. Grote karkassen die moeilijk vast te houden en te verdedigen zijn kunnen makkelijker verscheurd en gegeten worden als er door meerdere dieren aan getrokken wordt. Dit specialistisch voedergedrag gebeurt met een opmerkelijk gemis aan agressie tussen leden van de groep.
Terug naar bovenBij vogels is de samenwerking bij de jacht complexer dan bij de krokodillen, maar is ook opmerkelijk verschillend van die van een troep zoogdieren in het feit dat hoewel vogels soms samenwerken om prooi te doden die zo groot is als zijzelf of groter, deze prooi ook gemakkelijk door een enkel dier zou kunnen worden overmeesterd. Bij veel vogelsoorten is de samenwerking bij de jacht gebaseerd op individueel jagende dieren die hun succes vergroten door in de nabijheid van andere soortgenoten te jagen. Reigers zij hiervan een voorbeeld die soms in los groepsverband jagen, waarbij individuen profiteren van de groep als kleine prooidieren die aan de ene Reiger ontsnappen en zo binnen het bereik van de andere Reiger komen.
Roofvogels zijn voor het merendeel solitair jagende dieren, en zelfs woest en gewelddadig tegen soortgenoten en hebben weinig sociaal gedrag. In groepen levende Adelaars, Buizerds en Wouwen komen soms samen als er een groot voedselaanbod is maar vertonen geen enkele vorm van samenwerking bij het eten. Sommige soorten, zoals de Zeearend, vechten zelfs met elkaar om voedsel te stelen.
Een echte vorm van samenwerking bij de jacht is alleen bekend van enkele overdag opererende roofvogels. Paartjes van de Aplomadovalk jagen gezamenlijk waarbij de prooi gedeeld wordt. Een van de twee vliegt het struikgewas in en jaagt zo de prooi het open veld in waar de ander al klaar staat om aan te vallen. De meest geraffineerde jachttechniek onder vogels vind je bij de Woestijnbuizerd (in het engels 'Harris Hawk'). Groepen van meestal familieleden tot wel zes individuen gebruiken een gezamenlijke jachttechniek zoals bijvoorbeeld bij de Aplomadovalk (een het struikgewas in, de ander wachtend) maar ook verrassingsaanvallen op een prooi uit verschillende richtingen en de jacht op een prooi waarbij een individu het steeds overneemt van een ander tijdens een lange achtervolging. Maar bij al deze gevallen is de prooi in de grootteklasse dat het door een enkel lid van de groep gedood kan worden. Na een succesvolle jacht wordt de prooi verslonden door de groep, maar in een hiërarchische volgorde waarbij de dominante dieren het eerst eten en de beste plaats bij het karkas hebben.
Afrikaanse Gieren voeden zich met grote karkassen maar hebben geen samenwerking bij het vangen van de prooi. Ze verzamelen zich alleen en vormen zo vreetpartijen. Bij Nijlkrokodillen die voordeel hebben bij een gezamenlijke ontleding van een karkas is er weinig agressie tussen de dieren, dit is niet het geval bij Gieren. Er is een gewelddadige competitie om de beste plaatsen bij het karkas en er wordt gevochten om de sociale hiërarchie te bevestigen of uit te dagen. Ondanks dat Gieren een complex sociaal gedrag ten toon spreiden, waaronder bedreiging en onderdanigheid en rituele maar ook werkelijke gevechten, laten ze geen sociale samenwerking zien.
Er zijn twee opmerkelijke uitzonderingen bekend van meerdere vogels die gezamenlijk een prooi aanvallen die zwaarder is dan zijzelf, de Zwarte Gier en de Steenarend.
Ongebruikelijke ecologische condities op Avery Island, Louisiana, USA, in de jaren 30 van de vorige eeuw met zeer weinig kadavers, het normale voedsel van de Zwarte Gier, en zeer veel weldoorvoede Stinkdieren hebben tot aanvallen op deze dieren geleid van groepen Zwarte Gieren van wel 25 individuen. Eenmaal een Stinkdier gespot, landden de Gieren naast het dier en sloten het lopend in waarna een Gier tot de aanval ging gevolgd door de rest. Deze tactiek is maar een keer door waarnemers gezien en opgetekend en kwam duidelijk voort uit de abnormale ecologische condities van die tijd.
Steenarenden zijn een van de weinige nog levende vogelsoorten die af en toe prooien doden die groter zijn dan zijzelf. Alleen opererende Steenarenden vallen soms hoefdieren aan zoals Berggeiten, Schapen, Kariboes, Amerikaanse Antilopen en het Muildierhert. Er zijn reporten van twee arenden die een Muildierhert aanvallen als die zich in een nadelige positie bevindt, zoals bij het lopen in diepe sneeuw of als het een ziek en uitgeput dier betreft. Samenwerking bij de jacht gebeurt dan ook meestal in de winter en als het om grotere prooidieren gaat. Er is een bericht ui 1900 waarin drie arenden een Amerikaanse Antilope aanvallen maar tijdens een studie van vijf jaar naar deze Antilopen zijn er zeven van die incidenten gemeld door solitaire Arenden. Drie van de aanvallen waren succesvol.
De agressieve, strijdlustige manieren van Zwarte Gieren zijn voornamelijk gericht tegen leden van de groep waar ze genetisch geen band mee hebben. Zwarte Gieren zijn monogaam en hebben een levenslange relatie, nauwe kontakten met hun uitgevlogen jongen en sterke sociale banden met familie. Het is mogelijk dat familierelaties bij Zwarte Gieren er toe heeft bijgedragen in de zeer slechte ecologische toestand van Avery Island dat er een vorm van samenwerking bij de jacht is ontstaan die wat weg heeft van packhunting (zoals bij Wolven). Ook bij de Zeearenden, die zeer territoriaal zijn en dit verdedigen tegen indringers, komt het voor dat onvolwassen arenden samen met een of twee volwassen dieren op groot wild jagen. Dit zouden dus goed de jongen van de ouderdieren kunnen zijn. Dit zou dan betekenen dat familierelaties tot groepsjacht zou kunnen leiden.
Bij nu nog levende Archosauriërs is groepsjacht bij Krokodillen beperkt tot het samenwerken die de efficiëntie verhoogt van de visvangst of het verscheuren van grote prooi. Samenwerkende vogels vangen over het algemeen prooidieren die kleiner zijn dan zijzelf en die dan ook door één van de aanvallers wordt gedood. Zeldzame uitzonderingen zijn de Zwarte Gieren en Steenarenden en dit lijkt dan ook op recent, geavanceerd gedrag of incidenteel gedrag door uitzonderlijke ecologische omstandigheden waarbij familierelaties ook nog van belang zijn. Het regelmatig in groepsverband doden van prooidieren die te groot zijn om door een enkel dier te worden gedood (zoals bij zoogdieren) is geen onderdeel van het normale gedragspatroon van beide soorten.
Echte groepen die samenwerken bij de jacht, waarin meerdere individuen van dezelfde soort regelmatig samenwerken om prooien te doden die een enkel lid van de groep nooit alléén zou kunnen doden (zoals bij packhunters onder de zoogdieren) komt in geen enkele levende groep Archosauriërs voor, noch in andere nog levende Diapsiden. Geen enkele andere diergroep gedraagt zich op deze manier. Als we dit gedrag van deze speciale jachttechniek plotten in een cladogram is de meest voor de hand liggende conclusie dat geen enkele Theropode deze eigenschap bezat. Het is onwaarschijnlijk dat een theropode dinosaurus dit gedrag zou hebben aangenomen, hoewel de auteurs van dit artikel heel voorzichtig zijn met deze conclusie omdat evolutie niet altijd de weg van de meeste waarschijnlijkheid neemt. Echter, zolang er geen bewijs is voor groepsjacht bij dinosaurussen moeten we aannemen dat deze er niet is geweest, en ze solitaire jagers zijn geweest die hoogstens in los groepsverband hebben gejaagd.
Terug naar bovenHoewel geen enkele moderne Krokodillensoort of vogel regelmatig samenwerkt tijdens de jacht op grote prooidieren is het algemeen geaccepteerd dat veel carnivore dinosaurussen regelmatig op prooien hebben gejaagd die net zo groot, of zelfs groter dan zijzelf waren. De bepantsering en de vaak met stekels toegeruste grote herbivoren, de vele uitgevallen tanden van Theropoden die worden gevonden in de nabijheid van skeletten van grote herbivoren, en het vaker voorkomen van bijtsporen op beenderen van Hadrosauriërs dan bij Ceratopsen, die beter bewapend waren en dus een gevaarlijkere tegenstander, suggereren dat dinosaurussen actief op groot wild hebben gejaagd.
Er is geen twijfel over mogelijk dat Deinonychus antirrhopus zich voedde met individuen van Tenontosaurus tilletti, die veel groter waren dan zijzelf. De vondst van zeer veel verloren tanden die aan Deinonychus kunnen worden toegeschreven bij Tenontosaurus skeletten op verscheidene locaties van vindplaatsen door het gehele westen van de Verenigde Staten bewijzen dit. Er kan ook van worden uitgegaan dat Deinonychus actief op prooi heeft gejaagd gezien de morfologie van zijn skelet zoals het agressieve ontwerp en de meeste anatomische specialisaties waaronder natuurlijk de 'slashing claw'. Maar bij gebrek aan modern vergelijkingsmateriaal voor een regelmatige zoogdierachtig jachtgedrag bij extante Archosauriërs is het meest voor de hand liggend dat Deinonychus niet in groepen op Tenontosaurus heeft gejaagd. Een mogelijk alternatief model voor de jachtmethode en sociaal gedrag, dat is gebaseerd op het gedrag van levende Diapsiden kan worden gevonden bij de observaties van de Komodovaraan.
Er is al eerder gesuggereerd dat deze als analoog voor Theropoden konden dienen in de manier waarop zij jagen, manier van bijten en hoe zij in groepen leven als ze nog jong zijn, maar niet in hun agressieve, sterk hiërarchische sociale systeem en hun woeste manier van eten in groepsverband.
Terug naar bovenEr is een uitgebreide studie verricht naar het gedrag van de Komodovaraan in het wild die inzichten hebben gegeven in het sociale gedrag en jacht van deze grootste nu nog levende hagedis. De Komodovaraan is een vleeseter en is het toproofdier maar tegelijkertijd ook de belangrijkste aaseter van het ecologisch systeem waarin hij leeft. Zij doden vaak dieren die net zo groot of groter zijn dan zijzelf. Waarschijnlijk konden zij zo groot worden op de eilandjes waar ze leven door de afwezigheid van grote carnivore zoogdieren en een evolutionaire vraag naar jagers op groot wild. Voordat hun huidige prooidieren door mensen was ingevoerd (zoals varkens, geiten en paarden), waren volwassen Komodovaranen afhankelijk van het enige grote prooidier dat op de eilanden leefde, de nu uitgestorven miniatuur Stegodonten met een schouderhoogte van 1,50 meter en een gewicht tussen de 400 en 700 kilo. Grote volwassen Komodovaranen (2-3 meter en 40-60 Kg) jagen solitair op Wilde Zwijnen (40-50 Kg), Sambar Herten (50-200 Kg), Wilde Paarden (250 Kg) en Waterbuffels (400-700 Kg).
Een van de belangrijkste redenen om te suggereren dat Deinonychus een groepsjager is geweest was de aanname dat een enkele Deinonychus met een toch bescheiden lengte van zo'n 2,50 - 3 meter en 70 tot 100 Kg gewicht niet in staat zou zijn om een prooi met de lengte van een halfvolwassen Tenontosaurus te doden. Een Tenontosaurus heeft een geschat lichaamsgewicht van 240 Kg tot 1 of 4 ton, en een lengte van 1,50 tot 7,50 meter dat waarschijnlijk een hele groeilijn vertegenwoordigt. De meeste schattingen gaan uit van een volwassen Tenontosaurus van 1 ton of iets minder. De meeste Tenontosaurussen die in de nabijheid van Deinonychus werden gevonden waren half volgroeide dieren en geven zo waarschijnlijk de voorkeur van Deinonychus voor deze maat dinosaurussen aan. Ook de Tenontosaurus ( YPM 5466) van de site waar Ostrom zijn belangrijke wetenschappelijke bevindingen op baseerde is een half volgroeid exemplaar. Als we in overweging nemen dat solitaire Komodovaranen in staat zijn om prooi te doden met een gewicht van 10 maal hun eigengewicht is het niet onredelijk om aan te nemen dat een solitaire Deinonychus, waarschijnlijk sneller en wendbaarder, en niet alleen uitgerust met tanden met zaagtanden maar ook nog eens grote klauwen en een beruchte tweede teenklauw, in staat zou zijn geweest om een Tenontosaurus die 10 maal zwaarder was dan hijzelf te doden. Met een gewicht van 70-100 Kg zou een Tenontosaurus van 700-1000 Kg gemakkelijk in de prooiklasse van een solitair opererende Deinonychus passen.
Komodovaranen overmeesteren hun grote prooien door middel van beten in de nek, buik en benen. De beten van de met zaagtanden uitgeruste tanden veroorzaken grote snijwonden die bijvoorbeeld pezen van de poten kunnen doorsnijden en zo de prooi immobiel maken, of bloedingen die een shock kunnen veroorzaken die eveneens tot immobiliteit kan leiden. Volgens enkele onderzoekers is het toebrengen van een shock zelfs een belangrijke factor in succesvolle aanvallen van de Komodovaraan, omdat ze grote prooien door middel van beten in de buikstreek binnen enkele minuten doden, omdat er flinke bloedingen van de ingewanden ontstaan in combinatie met het naar buiten komen van de ingewanden. Het lijkt er op dat het proberen de ingewanden via een grote snee naar buiten te werken een adaptatie is om bepaalde fysiologische factoren van een shock uit te buiten omdat het openrijten van de buik en ingewanden grotere bloedingen veroorzaakt dan bij een aanval op andere delen van het lichaam. Ook bij Deinonychus wordt aangenomen dat zijn prooien werden gedood door uithalen van zijn beruchte tweede (slashing) teen waarbij dezelfde techniek van openrijten van de buikstreek werd beoefend. Vermeldenswaardig is ook het feit dat een van de Deinonychussen die bij de Tenontossaurus van Ostrom werden gevonden een gedeeltelijk geheelde fractuur had van de op een na laatste teenkoot van de teen waar de sikkelklauw zit, iets wat je zou kunnen verwachten (een breuk) bij de krachten die bij zo'n draaiende slagbeweging vrijkomen. Ostrom heeft wel eens opgemerkt dat een Struisvogel en Cassowary in staat zijn om grote tegenstanders zoals leeuwen en mensen door herhaaldelijke krachtige trapbewegingen van hun ingewanden te ontdoen! Dat ze dit kunnen zonder de hulp van sikkelklauwen, roofvogelachtige klauwen aan de hand en een staart om in evenwicht te blijven lijkt het waarschijnlijk te maken dat Deinonychus grote prooien kon doden door aanvallen met sprongen op hun tegenstander en het openrijten van de maagstreek door de sikkelklauwen. (Hoewel er meerdere theorieën zijn over de techniek die Deinonychus kan hebben toegepast)
Hoewel solitaire jagers, eten Komodovaranen zelden alleen van een karkas; andere varanen, aangetrokken door de geur van een pas gedood dier op een afstand van wel 11 kilometer, komen samen om van de prooi te eten. Gewoonlijk bestaat zo'n groep uit 4 dieren maar er zijn ook vreetpartijen van wel 17 varanen waargenomen. Omdat Komodovaranen een sterk hiërarchisch sociaal systeem hebben die door agressie in stand wordt gehouden kun je niet van een groep samenwerkende dieren spreken. Ora's (een andere benaming voor Komodovaranen) eten snel en woest om competitie van andere varanen te vermijden en gebruiken agressieve, dreigende rituelen alswel werkelijke aanvallen. Grote Komodovaranen vallen kleinere aan, doden ze en eten ze op als ze eerder bij een karkas zijn of niet snel genoeg plaats maken voor de hoger in hiërarchie staande dieren. Kleinere varanen blijven aan de rand van de 'kill site' om te eten als de grotere dieren zijn vertrokken en de jongste dieren zijn ecologisch nog verder verwijderd van de volwassenen. Deze afscheiding van prooitype en habitat, gebaseerd op lichaamslengte en ouderdom, verminderd mogelijk de onderlinge competitie tussen dieren van dezelfde leeftijd en grootte, maar misschien ook wel het kannibalisme en jagen op elkaar. Zo'n afscheiding tussen prooidieren en habitat van Deinonychus kan ook de oorzaak zijn van het feit dat op de belangrijkste vindplaatsen van Deinonychus met Tenontosaurus geen jonge dieren worden gevonden, omdat die niet zouden meedoen aan een vreetpartij omdat ze dan mogelijk zelf slachtoffer zouden worden van de grotere soortgenoten.
Terug naar bovenKannibalisme is een belangrijk instrument in de regulatie van de populatie van Komodovaranen. Een optimale populatie dichtheid kan worden vastgesteld door de agressiviteit en kannibalistisch gedrag van grote individuen en niet alleen door de mogelijke prooiaantallen. In een onderzoek naar duizenden uitwerpselen van Komodovaranen kwam naar voren dat in enkele habitat andere (kleinere) Komodovaranen voor wel 8.8% van het gemiddelde prooiaantal uitmaakten. Sommige grote Komodovaranen waren zeer agressief tegen soortgenoten, en vielen ze aan en aten ze op bij elke gelegenheid die zich voordeed. Waarschijnlijk is onderlinge predatie (kannibalisme) de grootste natuurlijke druk voor Komodovaranen gedurende hun hele levenscyclus.
Kannibalisme is ook goed gedocumenteerd bij extante Archosauriërs. Bij de Amerikaanse Alligator neemt kannibalisme voor meer dan 50% van het sterftecijfer rekening van net uitgekomen jongen, en voor meer dan 60% van de totale doodsoorzaak van Alligators van 11 maanden en ouder. Net zoals bij Komodovaranen jagen grotere Alligators op kleinere exemplaren waarbij, alle behalve de kleinste klasse, dieren tot 70% van hun eigen lichaamslengte worden gegeten. Het wordt aangenomen dat kannibalisme een van de grootste populatie regulatie-mechanismen is bij Alligators en waarschijnlijk afhankelijk van de populatie dichtheid. Ook bij andere krokodillensoorten is kannibalisme gebruikelijk.
Ook onder vogels komt kannibalisme wijdverbreid voor, en in verschillende vormen. De Roodstaartbuizerd, Kerkuil, Otus, Holenuil en Amerikaanse Oehoe doden en eten jonge en volwassen soortgenoten als die hun territorium binnendringen. Opportunistisch kannibalisme van gewonde of immobiele soortgenoten wordt ook gemeld bij de Witruggier. In natuurlijke populaties van verschillende vogelsoorten komt het regelmatig voor dat broers en/of zussen elkaar eten om het aantal van het broedsel aan te passen aan het voedselaanbod in magere prooijaren. Predatie van volwassen dieren op jonge dieren van hun eigen species wordt gemeld voor de Zilvermeeuw en de Grote Mantelmeeuw.
Het grootste bewijs voor kannibalisme onder dinosaurussen is onlangs met succes weerlegt door Nesbitt at al. (2006). Het gaat om twee volwassen exemplaren van Coelophysis bauri met skeletresten van enkele jonge dieren van dezelfde soort in de maagstreek. Na heronderzoek door Nesbitt en zijn team blijkt dat de gevonden skeletdelen niet van een Coelophysis zijn maar van een of andere hagedissensoort. In hun onderzoek naar kannibalisme onder theropode dinosaurussen werd ook onderzoek gedaan naar dit gedrag bij extante vogelsoorten en concludeerden dat "kannibalisme niet zo algemeen verbreid was als tot dusver aangenomen". Deze conclusie verbaast de onderzoekers van dit verhaal omdat dit gedrag wel wijdverbreid is onder alle groepen extante roofdieren, van Protozoa tot Primaten en bij veel roofdiersoorten die precies binnen het fylogenetische raamwerk vallen van de uitgestorven dinosaurussen.
Hoewel het overgebleven bewijs, na de afwijzing van Coelophysis bauri, voor kannibalisme onder -Non Avian Dinosaurs- schaars is, is er ook zeer weinig direct bewijs voor elke vorm van predatie dan ook bij de niet vliegende dinosaurussen in de fossielen terug te vinden. De enige uitzonderingen zijn de maaginhoud van enkele compsognathide dinosaurussen. De verloren tanden van nonavian Theropoden die worden gevonden bij de skeletten van alle types geldt als bewijs dat Theropoden van deze karkassen hebben gegeten.
De zeer diagnostische verloren tanden van Deinonychus zijn in de onmiddellijke nabijheid gevonden van skeletten van Deinonychus op site YPM-64-75 (de type locality van Deinonychus) en site OMNH V706 in Oklahoma. Verloren tanden die aan de dinosaurus uit Madagaskar (Majungatholus atopus) worden toegeschreven werden samen gevonden met beenderen van M. atopus met krassporen die overeenkomen met de grootte van de zaagtandjes van de gevonden tanden. Er zijn ook tanden gevonden die tijdens het eten uit de bek zijn gevallen bij fossielbedden van Allosaurus fragilis en Daspletosaurus sp.
Deze fossiele bewijzen, samen met het gegeven van wijdverbreide en gebruikelijke predatie tussen intraspecies (dus van dezelfde soort) bij moderne vertebraten, waaronder extante Archosauriërs en Lepidosauriërs, suggereren dat onderlinge predatie ook een belangrijke factor is geweest in de biologie van nonavian theropode dinosaurussen.
Terug naar bovenTanke en Currie (1998) hebben ernstige hoofdwonden gevonden, veroorzaakt door beten van waarschijnlijk soortgenoten, bij wel 9 species carnivore dinosaurussen van het Trias (Herrerasaurus) tot het Late Krijt (Tyrannosaurus rex). Het lijkt er op dat agressief hoofd- en gezichtbijten een normale zaak was bij Nonavian Theropode dinosaurussen gedurende de gehele periode dat ze op aarde rond hebben gelopen. Tanke en Currie geven ook enkele verklaringen voor dit gedrag, waaronder territoriumgevechten of het vaststellen van de dominantie in een sociale groep tijdens de jacht of kannibalisme, of als deel van rituelen. Ze verwerpen de gedachte dat het tijdens het paren of spel zou zijn gebeurd omdat zoveel dieren deze wonden hebben. Zo zijn deze verwondingen ook gevonden bij half volgroeide dieren die waarschijnlijk nog niet geslachtsrijp waren en bij dieren die te oud waren om te spelen.
Als Nonavian theropoden regelmatig groepen vormden tijdens het eten, zoals door deze auteurs wordt gehypothiseerd, en als in deze groepen veel werd gevochten en kannibalistisch gedrag te zien was, zoals bij de Komodovaranen, is het mogelijk dat de door Tanke en Currie opgemerkte hoofdwonden tijdens onderlinge (van dezelfde species) gevechten zijn opgelopen. Het grote aantal bijtwonden door soortgenoten in de zijkant van het gezicht, onderkaak en snuit van vele theropode dinosauriërs kunnen zijn ontstaan onder het eten in zo'n vreetgroep. Deze roofdieren zouden dan meestal hun hoofd laag bij het karkas hebben gehouden in de nabijheid van andere vraatzuchtige groepsleden. Als je dan te dicht bij de ander komt, in zijn gebied, of niet snel genoeg ruimte maakt kan een korte, maar explosieve -tot de orde roepen- volgen.
Terug naar bovenDe vindplaats die Ostrom inspireerde over het gedrag van Deinonychus, YPM 64-75 in het zuiden van Montana, USA, bevat 4 exemplaren van Deinonychus en een gedeeltelijk skelet van Tenontosaurus. Volgens Ostrom was Tenontosaurus door een groep aangevallen waarbij de Tenontosaurus kans had gezien om toch nog 4 van zijn tegenstanders te doden. De auteurs van dit artikel hebben de vondsten van deze site opnieuw bekeken nadat ze opmerkten dat een in 1965 gevonden exemplaar sporen van onderlinge agressie vertoonde die niet eerder was opgemerkt.
In een van de gearticuleerde staarten die waren gevonden zat een klauw van een andere Deinonychus, niet gewoon op de staart, maar echt erin. Er zijn sporen te zien van pezen van chevrons die boven de klauw liggen en hoewel de pezen zelf zijn vergaan blijkt hieruit dat de klauw echt in het bot moet hebben gezeten. De fossielen waren volgens eerder onderzoek niet hierheen gespoeld of op een andere manier verplaatst. Volgens Ostrom waren deze dieren op deze plaats, of hier heel dichtbij gestorven. Hij meldde ook nog dat de vondsten exceptioneel goed waren geconserveerd, dus allemaal aanwijzingen dat de klauw echt in de staart heeft gezeten en bewijs vormt voor onderlinge vechtpartijen.
Het nieuwe onderzoek door Brian T. Roach en Daniel L. Brinkman bracht maar enkele, minimale vervormingen van de beenderen aan het licht en het fossiel waar het hier over gaat had geen enkele vervorming.
Als we rekening houden met de jacht- en eetgewoonten van extante Diapsiden is er een meer logische verklaring voor deze vindplaats. Nadat een enkele Deinonychus een Tenontosaurus had gedood, kwamen meerdere dieren van deze soort naar deze plaats door de geur van een verse prooi om zich aan het karkas te goed te doen op een manier zoals Komodovaranen doen. Er was waarschijnlijk een strenge hiërarchische sociale orde, met agressief, strijdlustig gedrag waaronder dreigen, maar ook vechten om de beste etensplaatsen bij de lekkerste delen van het karkas. Degene die niet opzij ging voor grotere agressievere dieren, of het te laat doorhad, werd aangevallen, gedood en opgegeten. Werd eerst nog gesuggereerd dat de Deinonychus met zijn gebroken voet door de groep in leven werd gehouden, lijkt het de auteurs waarschijnlijker dat de door honger en infectie verzwakte Deinonychus werd opgegeten toen hij van de Tenontosaurus wilde eten.
Horner en Dobb stelden al in 1997 vast door middel van microscopisch onderzoek van de botten dat alle gedode Deinonychussen nog niet de volwassen leeftijd hadden bereikt. Normaal gesproken zijn de oudere dieren het meest kannibalistisch, en de jongere het minst en die worden dan ook het vaakst door soortgenoten gegeten. Dit gedrag is wijdverbreid onder alle Diapsiden, waaronder Komodovaranen, Krokodillen, Roofvogels, Uilen en Meeuwen.
Het lijkt er op dat de karkassen die zijn gevonden op de site YPM-64-75 maximaal zijn benut. De enige gearticuleerde resten zijn de benige staart en voet- en handbeenderen waar normaal gesproken ook zeer weinig vlees aan zit. Dit kan er op duiden dat het prooiaanbod in deze tijd zeer gering was en waarom een zo grote groep Deinonychussen op deze (volgens de auteurs door één dier gedode) prooi afkwamen. De afwezigheid van veel beenderen kan op een woest en agressief eetgedrag wijzen dat sterk lijkt op het eetgedrag van de Komodovaraan. Er worden grote stukken vlees, met bot en al, doorgeslikt en zo snel mogelijk, zodat soortgenoten niet de kans krijgen het af te pakken. Deinonychus heeft een zeer kinetische schedel waarbij de boven- en onderkaak niet erg vast zitten aan elkaar zodat de bek ver opengesperd kan worden. Mogelijk een adaptatie voor dit vraatzuchtig gedrag.
Komodovaranen kunnen meer dan de helft van hun eigen lichaamsgewicht in een voedering opeten, waarbij hun kinetische schedel ze in staat stelt grote brokken in een keer naar binnen te werken, met bot en al. Dit gedrag van de Komodovaraan en het waarschijnlijke gedrag van dinosaurussen kan ook de vreemde conditie verklaren waarin de Antarctische Cryolophosaurus ellioti is gevonden, volgens Hammer en Hickerson gestikt door een rib van een Prosauropode in de mond en keel.
Met uitzondering van tyrannosauriden zoals T. rex waren er geen theropoden die tanden hebben gehad om botten mee te verbrijzelen. Er worden relatief weinig beenderen gevonden met tandafrukken (0% - 4%) in tegenstelling tot bijvoorbeeld fossielbedden van zoogdieren uit het Cenozoïcum (13% - 37%). Dit kan dus komen doordat Theropoden hun prooi meer als Komodovaranen consumeerden, die beenderen in zijn geheel doorslikken, en niet zoals carnivore zoogdieren die op de botten knauwen. Er werd aangenomen dat Theropoden niet op beenderen knauwen omdat hun tanden niet zo vast verankerd zitten als bij zoogdieren het geval is maar het kan dus ook gewoon betekenen dat ze beenderen in een keer naar binnen werkten omdat ze een aan Komodovaranen gelijkwaardig eetgedrag hebben gehad.
Terug naar bovenKortom, wij (de auteurs) denken dat de meest voor de hand liggende conclusie moet zijn dat Theropoden de complexe samenwerking missen van de 'packhunters' onder de zoogdieren, en dat de mogelijkheid van theropode dinosaurussen om dit te hebben ontwikkeld zeer onwaarschijnlijk is. Terwijl coöperatieve jacht zelden voorkomt, is zoogdierachtig 'packhunting' geheel onbekend onder extante Diapsiden. Het groepsleven van extante diapsiden verschilt wezenlijk van de vaak zonder eigenbelang opererende sociale gedragsvormen van de groepsjagers onder de zoogdieren. Extante diapsiden vormen tijdelijke groepen bij voedselplaatsen, nestplaatsen en je ziet ze ook vaak samenkomen om zich te warmen in de zon. Ook de zoektocht naar prooi kan door losse groepen gedaan worden, of als er een stimulans is (de reuk van een karkas op enkele kilometers afstand bijvoorbeeld). In al deze gevallen mist de groep echter de structuur, organisatie en duurzaamheid die je ziet bij 'packhunters' onder de zoogdieren. Gezien de extreme zeldzaamheid van groepsjagers in nu nog levende (extante) dieren, concluderen de onderzoekers dat de hypothese van Deinonychus als 'packhunter' ongefundeerd is en dat de nulhypothese moet zijn dat nonavian dinosaurussen solitaire jagers waren, of hoogstens in groepen met een los verband hebben gejaagd.
Het is waarschijnlijk dat juveniele theropode dinosaurussen, en soms volwassen dinosaurussen, de aanwezigheid van soortgenoten zouden dulden omdat ze er voordeel bij hebben, net zoals extante Diapsiden, bij het vinden van voedsel, vangen van prooi en bescherming van een groep door betere waakzaamheid d.m.v. meer zintuigen. Het gedrag van extante Diapsiden gekoppeld aan bewijzen voor agressie tussen soortgenoten bij Theropoden, suggereren dat eenmaal een prooi bedwongen door een uit losse leden bestaande groep, er soms flink werd gevochten bij het karkas.
Er zijn meerdere studies die het gedrag van dinosauriërs door het bestuderen van extante Diapsiden probeerden te verklaren. Horner en Gorman deden dat in 1988 met het nestgedrag van dinosaurussen in respectievelijk Montana,USA, en Mongolië waar ze hun bevindingen baseerden op het nestgedrag van moderne Archosauriërs; Vogels. Farlow opperde al in 1976 dat er duidelijke verschillen waren in het simpele gegroepeerde jachtgedrag van Diapsiden en het geïntegreerde sociale gedrag van groepsjacht bij zoogdieren. Als sommige carnivore dinosaurussen coöperatief zouden jagen dan deden ze dat niet in de hechte, sociale eenheden zoals echte 'packhunters', maar in een los verband, die samen jaagden en waar elke [carnosauriër] onafhankelijk de prooi aanviel, de een na de ander zoals bij extante hagedissen en vogels.
Er kunnen fylogenetische conclusies worden getrokken uit het bestuderen van moderne dieren. Het gedrag dat valt te observeren van moderne Diapsiden is de sleutel tot de gevoelige en verdedigbare interpretaties van de fossiele bewijzen van het leven en gedrag van uitgestorven dinosaurussen. Paleontologen kunnen door te kijken naar het gevarieerde en complexe gedrag van extante Diapsiden, die fylogenetisch het dichtst bij Theropoden staan, speculeren over het gedrag van deze uitgestorven dieren dat in overeenstemming is met de principes van homogeniteit van de evolutie van diergedrag. Als dit principe wordt toegepast op Deinonychus antirrhopus, en andere nonavian theropoden, is de meest logische interpretatie van hun jacht- en eetgedrag, en sociale omgangsvormen niet dat ze op zoogdieren lijkende geavanceerde coöperatieve jachtgroepen met sociaal complex gedrag vormden (zoals door Ostrom, en anderen gesuggereerd), maar meer solitair van natuur waren, in agressieve groepen aten zoals Komodovaranen en veel meer kannibalistisch en strijdbaar waren tegen soortgenoten dat tot nu toe aangenomen.
Terug naar bovenA Reevaluation of Cooperative Pack Hunting
and Gregariousness in Deinonychus antirrhopus
and Other Nonavian THeropod Dinosaurs
Brian T. Roach and Daniel L. Brinkman
Division of Vertebrate Paleontology, Peabody Museum of Natural History, Yale university
Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48(1):103-138, April 2007