Theropode dinosaurussen hadden al een basale vorm van vogelachtig longsysteem met eenzijdige doorstroming van de longen

Inleiding
Ademhaling bij zoogdieren
Ademhaling bij vogels
Ademhaling bij dinosaurussen
Conclusie van de auteurs
Waarom zijn dit type longen mogelijk ontstaan
Bronvermelding

Inleiding

Een nieuw onderzoek heeft uitgewezen dat dinosaurussen een ademhalingssysteem hebben gehad dat lijkt op het systeem dat moderne vogels hebben. Dit is natuurlijk de zoveelste aanwijzing dat vogels geëvolueerd zijn uit theropode dinosaurussen.

Terug

Ademhaling bij zoogdieren

Vogels hebben een geheel ander ademhalingssysteem dan andere gewervelde dieren, reptielen en zoogdieren inbegrepen. Het is een veel efficiëntere manier om zuurstof via de longen op te nemen in het bloed dan bij zoogdieren waaronder mensen. Het ademhalingssysteem bij zoogdieren zal ik maar kort verklaren want dat is vrij duidelijk, je doet het zelf de hele dag. Bij zoogdieren wordt lucht in de longen gepompt (via inademen) en die worden groter zoals een ballon en daar wordt de zuurstof door middel van de vele alveoli opgeslagen in het bloed en zodoende door het lichaam getransporteerd. De overgebleven lucht in de longen is nu zuurstofarm en wordt via het uitademen naar buiten getransporteerd. De longen krimpen weer maar zijn niet helemaal leeg. Er blijft altijd wat lucht in de longen aanwezig zodat de long niet inklapt. Zou alle lucht uit de longen geperst worden (zoals bij een klaplong) is het heel moeilijk om er weer lucht in te krijgen. Dat lukt je zelf niet eens en de doktor moet er aan te pas komen om de long op te blazen. Denk maar aan een ballon, om de eerste lucht in de ballon te krijgen is veel moeilijker dan om er later lucht bij te blazen. Maar de achtergebleven lucht is zuurstofarm en bevat dus weinig zuurstof en vermengd zich met de nieuwe zuurstofrijke lucht die daardoor eigenlijk minder zuurstof bevat dan zou kunnen. Nu hebben we daar weinig last van want zoogdieren zijn de dominante soort op aarde na het uitsterven van dinosaurussen geworden maar vogels hebben heel veel zuurstof nodig om de energieconsumptie van het vliegen op te vangen.

Terug

Ademhaling bij vogels

Het ademhalingssysteem van vogels werkt anders, allereerst zetten de relatief kleine longen van vogels niet uit maar hebben een vaste omvang. Dit wordt gecompenseerd door luchtzakken die in het lichaam verspreid voorkomen en die wel kunnen uitzetten (sommige) en waarvan de meeste moderne vogels er negen hebben. Die luchtzakken lopen vaak zelfs door tot in de beenderen en wervels. Ook hebben vogels een eenzijdige doorstroming van de longen. Dit betekent dat er vrijwel een constante doorstroming is van de longen met zuurstofrijke lucht. De luchtzakken slaan alleen lucht tijdelijk op en helpen niet mee met de gasuitwisseling.
De voorste luchtzakken bestaan uit;

De achterste luchtzakken bestaan uit;
De negen luchtzakken kunnen eigenlijk worden vereenvoudigd tot twee types, de voorste en de achterste luchtzakken. Daarmee kunnen we het volgende schematische ademhalingssysteem van vogels maken.

Terug

De 4 fases van het ademen bij vogels

We kunnen de ademhaling van vogels in 4 fases verdelen,

Ademhalingsfase 1, de eerste keer inademen
De lucht stroomt door de luchtpijp en bronchiën hoofdzakelijk naar de achterste luchtzakken,en een deel naar de longen.

Ademhalingsfase 2, de eerste keer uitademen
De lucht stoomt uit de achterste luchtzakken naar de longen. Dit is nog steeds zuurstofrijke lucht en verdrijft de al aanwezige lucht..

Ademhalingsfase 3, de tweede keer inademen
De oude lucht stroomt uit de longen naar de voorste luchtzakken. Dit is zuurstofarme lucht.

Ademhalingsfase 4, de tweede keer uitademen
De zuurstofarme lucht wordt uit de voorste luchtzakken naar buiten getransporteerd.

Terug

Inademen

Een volledige ademhalingscyclus van een vogel zier er dan als volgt uit:
Inademen
Het borstbeen beweegt naar voren en beneden terwijl de ribben zich verwijden. Hierdoor worden de luchtzakken groter en zakt de luchtdruk waardoor lucht naar de zakken toe stroomt.



Terug

Uitademen

Uitademen
Het borstbeen beweegt terug en opwaarts en de ribben trekken weer terug waardoor het volume van de luchtzakken wordt verkleind. Hierdoor wordt de lucht in deze zakken naar buiten gedreven.

Om een 'pakketje' lucht door het ademhalingssysteem van een vogel te transporteren zijn dus twee ademhalingscycli nodig! (Zie boven fase 1 tot 4) maar heeft als voordeel dat er een constante stroom van zuurstofrijke lucht door de longen stroomt. Er zit dus altijd zuurstofrijke lucht in de longen die zich niet vermengt met zuurstofarme lucht zoals bij zoogdieren.
Zie ook: http://www.sci.sdsu.edu/multimedia/birdlungs

Terug


Ademhaling bij dinosaurussen

Wat heeft dit nu met dinosaurussen te maken? Zoals al eerder vermeld lopen de luchtzakken van vogels door tot in de beenderen en wervels. Die zijn dus hol en staan in verbinding met die luchtzakken. Van theropode dinosaurussen is al lang bekend dat ze ook holle beenderen bezitten, dus werd de mogelijkheid van een vogelachtig ademhalingssysteem al snel onderkent. Maar enkele recente studies brachten de geleerden toch weer aan het twijfelen, ook al omdat er nooit goed onderzoek was gedaan naar deze holle beenderen en zeker geen vergelijkend onderzoek met moderne vogels was uitgevoerd. Recente studies stelden dat dinosaurussen een krokodilachtig longsysteem zouden hebben met een hepatic-piston (lever-zuiger) manier van ademhalen. Hierbij wordt de lever door spieren op en neer bewogen waardoor lucht in de longen stroomt. Deze claims kwamen nadat in Italië een zeer goed geconserveerd skelet van een dinosaurus (Scipionyx) was gevonden. De auteurs van dit onderzoek kwamen echter tot die conclusie na bestudering van foto's en hadden het specimen niet echt gezien!

Na bestudering van 234 moderne vogels en een zeer goed bewaard gebleven skelet van Majungatholus atopus komen de onderzoekers tot de conclusie dat de holle beenderen van vogels die worden gepenetreerd door de luchtzakken overeenkomen met de holle beenderen van theropode dinosaurussen. De 234 vogels werden hiervoor met een contrastvloeistof ingespoten (alle vogels waren verkeersslachtoffers en al dood) om de verspreiding van de luchtzakken en pneumatische beenderen te bestuderen. Zodoende konden alle pneumatische beenderen in verband worden gebracht met regiospecifieke luchtzakken. Het volgende invariabele patroon kon hierin worden ontdekt.

  1. Een uitstulping van de nek-luchtzak infiltreert de nekwervels en ribben, en de eerste rugwervel
  2. Uitstulpingen van de buik-luchtzakken lopen door in de staartwervels, synsacral (heiligbeenwervels die vergroeid zijn met de achterste rugwervels) en laatste rugwervel
  3. Bij de meeste vogels lopen vertakkingen van de long zelf door in naastgelegen wervels en ribben
Andere luchtzakken staan niet in verbinding met pneumatische beenderen of dringen meer of minder het borstbeen, schoudergordel en voorste ledematen binnen. In geen enkel geval liepen de uitstulpingen van de nek-luchtzak verder door dan de middelste rugwervels. Dit is belangrijk omdat aangenomen werd dat alle holle beenderen worden gevormd door de nek-luchtzak bij vogels, maar ook bij dinosaurussen. Hierbij wordt de belangrijkheid van de buikluchtzakken en de longen in het doordringen tot in de holle beenderen onderschat.
Een evaluatie van de pneumatische beenderen van non avian theropode dinosaurussen laat een consistent plaatsafhankelijk patroon zien dat overeenkomt met die van moderne vogels. Het skelet van Majungatholus, een basale neotheropode, laat de aanwezigheid zien van holle beenderen in de nekwervels, rugwervels en de omgeving van de heup. De holtes in de nekwervels komen overeen met de uitstulpingen van de nek-luchtzak bij moderne vogels. Het is opmerkelijk dat de nekwervels relatief de grootste openingen hebben van alle non avian dinosaurussen. Alleen de eerste vier wervels van de wervelkolom hebben pneumatische centra, terwijl de neurale bogen over de gehele lengte pneumatisch zijn.
Deze vorm van pneumaciteit komt veel voor in theropode dinosaurussen, waarschijnlijk een aanwijzing voor een vast verankerde long die hoog en voor in de ribbenkast in de richting van de nek heeft gelegen. Holle beenderen van de meer naar achteren gelegen wervels en de heiligbeenwervels uiten zich vooral bij de wervelbogen en komen overeen met de uitlopers van de buikluchtzakken. Een afnemende grootte en aantal van de foramina in de wervels nummer 12 en 13 van de borstkas, samen met de toename van de pneunmaciteit van de heiligbeenwervels wijzen op twee verschillende oorsprongen van holtes in deze beenderen, een bron voor de borstkas en een bron voor de heup.
Het algemene patroon van holle beenderen bij Majungatholus komt in de gehele Theropoda voor, duidelijk in alle vormen van de Neotheropoda. Pneumaciteit van de bekken komt ten minste voor in enkele leden van abelisauroïde, spinosauroïde, allosauroïde, ornithomimosauroïde tyrannosauroïde en maniraptoroïde groepen dinosaurussen, een aanwijzing van een consistente en wijdverbreide doordringing van caudaal gesitueerde luchtzakken bij 'non avian' theropode dinosaurussen.
De pneumaciteit van het postcraniale skelet dat voorkomt in 'non avian theropod dinosaurs', dus theropode dinosaurussen die niet onder vogels vallen, houdt de mogelijkheid van een vorm van luchtzaksysteem open dat verder alléén bij vogels voorkomt.
De specialisaties die we zien in het voorste deel van het skelet en weefsel van vogels behouden vrijwel een constant volume van de holte van het longsysteem bezet. Beweging van het borstbeen, ribben en heupen zorgen voor drukverschillen die een luchtstroom in stand houden. Hoge snelheid röntgenfoto's van het skelet en ingewanden tijdens deze luchtstromen laten een grotere uitzetting zien van de ventrocaudal romp (onderste, achterste deel). Hierdoor worden de grootste volumeveranderingen van het ventilatiesysteem na de longen geproduceerd, waardoor het noodzakelijke drukverschil dat nodig is voor een doorstroomventilatie ontstaat.

Aanpassingen van het skelet die overeenkomen met het inademingssysteem van vogels komen al voor in basale neotheropoden, waaronder een relatieve stijve borstwervelkolom met het hiermee samenhangende hyposphene-hypantra gewricht en een robuust voorste deel van de borstkas. (hyposphene-hypantra: uitstulping van wervel past precies in inkeping van volgende wervel). In het voorste deel van de borstkas zorgt de verticale stand van de diapophysis en parapophysis, de wervelgewrichten die articuleren met de twee koppen van elke rib, voor een bijna niet in te deuken frame voor de holte van het ademhalingssyteem. De orientatie van de vertebrocostale gewrichten (wervel en ribben) verandert gelijdelijk naar een horizontale positie tussen wervel 4 en 9, zodat de meer naar achteren gelegen ribben meer bewegingsruimte naar de zijkanten hebben. Dit en de beweging van de gastralia (buikribben) zorgen voor een onlangs voorgestelde ademhalingspomp die grotere volumeveranderingen in het achterste deel van de romp kan bewerkstelligen. En dit is nu net een van de primaire voorwaarden bij de eenrichtingsdoorstroming van het longsysteem van vogels.

Pneumatische beenderen komt men ook tegen in de zeer grote sauropoden en de vliegende pterosauriërs, dus het kan zijn dat deze eigenschap eigenlijk een karakteristiek is van de Ornithodira. Maar voor conclusies omtrent het longsysteem van deze groep dieren is het veel te vroeg omdat er geen levende nazaten bekend zijn waarmee vergelijkingen kunnen worden getrokken zoals bij de theropode dinosauriërs en vogels. Ook kan het zijn dat deze holle beenderen en/of misschien luchtzakken ook voor andere redenen kunnen zijn ontstaan zoals het lichter maken van de beenderen. Sauropoden en pterosauriërs zouden hiervan dus beiden profiteren.

Terug

Conclusie van de auteurs

De auteurs van Basic avian pulmonary design and flow-trough ventilation in non-avian theropod dinosaurs denken dat voor elk model voor de evolutie van eenzijdige doorstroming van de longen er met de longen in verbinding staande gebieden moeten zijn die achter de plaats liggen waar de gasuitwisseling plaats vindt (meestal de longen), en als dinosaurussen dan wel of niet warmbloedig zijn geweest, ze leken in ieder geval eerder op moderne vogels dan op reptielen. Deze studie laat zien dat basale neotheropoden de anatomische aanpassingen hadden om een op moderne vogels lijkend longsysteem te hebben, de mogelijkheid benadrukkend dat deze karakteristiek vroeg in de evolutie is ontstaan, en consistent met de verhoogde metabolische waarden bij theropode dinosaurussen.

Terug

Waarom zijn dit type longen mogelijk ontstaan

Al in 2003 kwam paleontoloog Peter Ward met een mogelijke verklaring voor het ontstaan van eenzijdige doorstromingslongen bij dinosaurussen.
Er zijn bewijzen dat het zuurstofgehalte in de lucht van 275 tot 175 miljoen jaar geleden véél lager was dan tegenwoordig, zo laag zelfs dat het ademen op zeeniveau leek op ademen op zeer grote hoogte. Peter Ward denkt dat deze lage zuurstofwaarden, samen met een verhoogde temperatuur door het broeikaseffect twee grote massa extincties heeft veroorzaakt. Hij denkt ook dat deze zware condities de ontwikkeling van een ongewoon ademhalingsapparaat hebben versneld. In plaats van een diafragma om lucht in en uit de longen te pompen hebben dinosaurussen van de orde Saurischia longen die in verbinding staan met luchtzakken die als een soort blaasbalg hebben gefunctioneerd. Dit systeem dat nog steeds wordt gebruikt door nu levende vogels maakten van dinosaurussen zelfs beter toegeruste dieren dan zoogdieren in een tijd dat het zuurstofgehalte van lucht maar de helft was van de tegenwoordige 21%. Tot nu toe werd altijd gesteld dat dit ademhalingssysteem was ontstaan omdat vogels dan tijdens het vliegen konden ademen maar zoals Peter Ward zegt; "ik heb nog nooit van een vliegende Brontosaurus gehoord!", "Als je bedenkt dat vogels op hoogtes vliegen waar veel minder zuurstof is en combineert met het feit dat het zuurstofgehalte op zeeniveau maar 10 - 11% was ten tijde dat dinosaurussen evolueerden valt alles op zijn plaats. Het is hetzelfde als dat je op 14000 voet (4275 meter) ademt. Als je ooit zo hoog bent geweest weet je dat het dan niet makkelijk ademen is".

Terug

Bronnen:
Basic avian pulmonary design and flow-trough ventilation in non-avian theropod dinosaurs,
Patrick M. O'Connor & P.A.M. Claessens, Nature vol 436/14 july 2005
BIO 554/754 Ornithology
www.dinosauria.com
How Animals Work: Avian Respiratory Dynamics Animation
VM8054 Veterinary Histology
Ultra-low oxygen could have triggered mass extinctions, spurred bird breathing system

Terug