Laatste verandering: 27 juni 2005

Warm- of Koudbloedig ?

Dit is een vraag die paleontologen zich stellen sinds de jaren '70. Daarvoor was het vrij duidelijk. Dinosaurussen waren reptielen, reptielen zijn koudbloedig dus zijn dinosaurussen koudbloedig. Tegenwoordig wordt er onder geleerden niet meer gesproken van warm- of koudbloedig omdat dit twee verkeerd gekozen woorden zijn.
Hoe komt men aan de term warm- of koudbloedig? Zoogdieren en vogels hebben een constante lichaamstemperatuur, bij mensen zo'n 37°C. In glazen laboratoriumopstellingen werd de temperatuur van hagedissen gemeten en wat bleek: bij een omgevingstemperatuur van 30°C had je een springlevende hagedis met een lichaamstemperatuur van 30°C. Werd de temperatuur verlaagd tot bijvoorbeeld 15°C had je een sloom, bijna niet bewegende hagedis met een lichaamstemperatuur van 15°C, dus: Koud bloedig.
Deze termen bleven dan ook jarenlang bestaan en worden ook nu nog gebruikt. Maar waarom zijn deze woorden dan verkeerd gekozen? Latere studies in de vrije natuur brachten aan het licht dat hagedissen overdag een vrij constante temperatuur hebben van 35° tot 40°C, wat dus niet veel verschilt van de temperatuur van zoogdieren. De hagedissen houden hun temperatuur zo constant door afwisselend in de zon en de schaduw te verblijven.
Daarmee komen we aan de tegenwoordig gebruikte termen die de zaak ook veel beter omschrijven:
Verder kun je de volgende termen tegenkomen:
Een vrij constante inwendige warme temperatuur is dus belangrijk of het nu een zoogdier is of een reptiel. Het gaat erom hoe dat dier aan zo'n constante temperatuur komt. Bij zoogdieren en vogels zorgen chemische processen in het lichaam dat de temperatuur constant blijft, onafhankelijk van de omgevingstemperatuur. Daardoor kunnen zoogdieren en vogels zich vrijwel overal op aarde verspreiden. Reptielen zijn wel afhankelijk van de omgevingstemperatuur en komen dus ook vooral voor in de tropen en subtropen.
Maar ook aan endothermie oftewel warmbloedigheid zitten nadelen. Die ingewikkelde chemische fabriek binnen zoogdieren en vogels hebben een prijs. Allereerst verliest een dier warmte, hoe goed hij ook geïsoleerd is met veren en haren, dus die fabriek moet constant werken en ook constant aanvoer hebben van energie. Daarom ook heeft een endotherm dier ongeveer 10 maal zoveel voedsel nodig als een ectotherm dier van dezelfde grootte.
Nu komen we bij de vraag: waren dinosaurussen ectotherm of endotherm. Sinds de jaren '70 wordt hier hevig over gediscussieerd door paleontologen en andere -logen die iets met dit onderwerp te maken hebben. Een direct bewijs voor of tegen endothermie zal waarschijnlijk wel nooit geleverd kunnen worden. Er zijn alleen aanwijzingen die voor of tegen endothermie zijn en die zijn helaas niet eenduidend. Maar laten we allereerst opmerken dat dinosaurussen de meest succesvolle landieren ooit zijn 'geweest', meer nog dan de zoogdieren en hebben geleefd van het Late Trias tot en met het Late Krijt.
We moeten ook meteen een misverstand uit de weg ruimen; ectotherm hoeft niet synoniem te staan met een sloom en inactief bestaan en een endotherme fysiek kan niet alleen voor het succes van de dinosaurussen en hun dynamische levenswijze verantwoordelijk zijn. De laatste jaren groeit het besef onder geleerden en is er toenemende bewondering voor de complexiteit van de biologie van ectotherme dieren.
Thermoregulatie (het constant houden van de inwendige temperatuur door afwisselend in de zon of schaduw te verblijven) en aerobische capaciteit (mogelijkheid tot langdurige, zuurstofrijk metabolisme) worden vaak met elkaar verwisseld. Warmbloedigheid wordt kritiekloos met een verhoogde metabolische staat verward en ectothermie en poikilothermie met koudbloedigheid.

Thermoregulatie

Moderne ectotherme dieren zijn vaak bij een lage omgevingstemperatuur sloom en dit ligt aan de basis van vroegere reconstructies van slome dinosaurussen maar vormt ook de kern van het hedentendaagse gevoel van superioriteit van endotherme dieren en het concept van warmbloedigheid van dinosaurussen. Maar de lage metabolische rustwaarden van moderne ectotherme dieren sluiten de acquisitie van hoge lichaamstemperaturen of zelfs homeothermie niet uit. Onder gunstige omstandigheden kan een ectotherm dier een thermisch evenwicht tussen interne en externe temperatuur handhaven. Grote ectotherme dieren met een klein oppervlak tot volume ratio en dus weinig warmteverlies zijn virtueel homeotherm. Een groot lichaam betekent geïsoleerd zijn van omgevingstemperatuur en verkrijgen zodoende een stabiele inwendige temperatuur. Dus voor dinosaurussen is het niet per sé nodig om een hoge metabolische waarde te hebben om homeothermie te verkrijgen.
Kleine dinosaurussen hebben wel te maken met dagelijkse temperatuurverschillen. Dinosaurussen met een gewicht >500 kg hebben geen last van dagelijkse temperatuurverschillen maar wel op schommelingen op week- of maandbasis. Het is zelfs zo dat dieren met een gewicht >1000 kg het risico lopen van oververhitting zelfs bij redelijk normale temperaturen. In het redelijk gelijkmatig klimaat van het Mesozoïcum zouden dinosaurussen door thermoregulatie en thermal inertia (vermogen tot weerstand van temperatuursschommelingen) langdurig homeotherm blijven. In hogere breedtegraden en de meer seizoensafhankelijke Late Krijtperiode zouden sommige dinosaurussen moeten terugvallen op een winterslaap of migratie.
Dit voorgaande verhaal is niet bedoeld om endothermie bij dinosaurussen te weerleggen maar om te laten zien dat zelfs bij ectothermie, dinosaurussen géén lage lichaamstemperatuur en slome levenswijze hebben gehad!

Aerobische capaciteit

Hoewel thermische profielen onder de juiste omstandigheden convergeren is het fundamentele verschil hun aerobische capaciteit. Endotherme dieren hebben een veel hogere zuurstofopname door cellen, zelfs in ruste zijn de metabolische waarden van zoogdieren en vogels 5-15 keer hoger dan van reptielen van hetzelfde gewicht en met dezelfde temperatuur. In het vrije veld zijn de metabolische waarden van endotherme dieren zelfs 20 maal hoger dan van ectotherme dieren. Om dit te bereiken hebben endotherme dieren functionele aanpassingen om de zuurstofopname in het weefsel te vergemakkelijken. Zoogdieren en vogels hebben gespecialiseerde longen en een groot bloedvolume en een hoge zuurstofvasthoudende capaciteit van het bloed. Ze hebben een grote mitochondriale dichtheid (van mitochondrium (in biologie-lichaampjes in het cytoplasma dat energie levert aan de cel)) en een grote enzymatische capaciteit. Dit zijn nu net de dingen die we niet in fossielen terugvinden.
Eerdere discussies over de metabolishce status van uitgestorven groepen baseren zich dan ook op speculatief en afgeleid bewijs zoals prooi - roofdier ratio, voetsporen, en correlaties met zoogdier- en vogelmorfologie zoals hersenvolume en beenhistologie. Deze geven op zijn minst dubbelzinnige resultaten.

Laten we nu eens enkele aanwijzingen de revue laten passeren.

Houding en manier van lopen

Omdat dinosaurussen hun benen recht onder het lichaam hielden en een opgericht postuur hadden zou meer energie nodig zijn geweest om dit te bereiken. Verder zou de snelheid van lopen van dinosaurussen (gemeten aan fossiele sporen) erop wijzen dat dinosaurussen een hoger energieverbruik hebben gehad dan dat je bij ectothermische dieren zou verwachten. Dit zijn zeer plausibele verklaringen maar er zijn helaas ook andere mogelijkheden om dit te verklaren. Passieve gewrichtssloten zoals bij paarden zou veel minder energie vergen om rechtop te staan, hoewel bij dinosaurussen nog niet opgemerkt. Verder zijn er ook ectotherme reptielen die hun poten vrijwel recht onder hun lichaam hebben zoals de kameleon. Verder kunnen sporen van dinosaurussen niet als maatstaf worden gebruikt om hun normale loopsnelheid te berekenen. Ook reptielen kunnen snelle sprints maken en we kunnen niet met zekerheid zeggen dat sporen van een normale of versnelde loop komen.

Hersenvolume

Het hersenvolume bij dinosaurussen verschilde van soort tot soort. Dit wordt gemeten in EQ's. Hierbij wordt de verhouding hersenvolume-lichaamsgewicht voor krokodillen op 1 gezet. Het EQ voor dinosaurussen ligt dan tussen 0,20 en 5 waarbij de hoogste waarde die van vogels en zoogdieren naderen en behoren aan hadrosaurussen en dino's die tot de coelurosauria worden gerekend en waaruit de vogels zijn voortgekomen. Een groot hersenvolume heeft in theorie een constante zuurstofrijke bloedtoevoer en warmte nodig wat op een snelle ademhaling en endothermie wijst. Ook dit is weer een heel plausibele verklaring hoewel het hersenvolume bij dinosaurussen nog altijd lager is dan bij zoogdieren en vogels en zelfs vogels met een lage EQ waarde zoals loopvogels niet bijzonder intelligent zijn. Verder wordt het hersenvolume bij dinosaurussen berekend door de hersenholte met bijvoorbeeld gips te vullen waardoor een afdruk van de hersengrootte wordt verkregen. Het is echter niet met zekerheid te zeggen dat bij dinosaurussen de gehele hersenholte ook daadwerkelijk met hersenen was gevuld.

Vogelafkomst

Omdat vogels afstammen van dinosaurussen en warmbloedig zijn is het goed mogelijk dat hun voorouders dus ook endotherm zijn geweest. En inderdaad zijn recentelijk belangrijke ontdekkingen gedaan over dinosaurussen die een of andere huidisolatie hadden (veren of protoveren) wat op endothermie zou kunnen wijzen. Maar het is niet te bewijzen dat dinosaurussen of de eerste vogels endotherm waren. Er zijn onlangs zogenaamde LAG's ontdekt in beenderen van vogels uit de krijtperiode. LAG= Lines of arrested growth en wil zoveel zeggen als lijnen die een (tijdelijke) groeistop aangeven. Dit wordt vaak in verband gebracht met ectothermie maar groeilijnen (LAG) alleen leveren daar geen bewijs voor. Er zijn zoogdieren die deze lijnen in hun botten hebben en er zijn dinosaurussen die ze helemaal niet hebben. Wil dat dan zeggen dat deze dinosaurussen zeker endotherm waren? Nee, LAG's kunnen door vele dingen beïnvloed worden zoals voedselschaarste en weersomstandigheden.

Ratio Prooi-zoogdier

We hebben al gezien dat endotherme dieren om hun chemische inwendige fabriek draaiende te houden 10 maal zoveel moeten eten als een ectotherm dier van dezelfde lichaamsomvang. Dus van het voedsel dat een leeuw gebruikt kunnen 10 krokodillen leven (als de krokodillen allemaal hetzelfde lichaamsvolume hebben van de leeuw). Dit betekend dat voor een leeuw ook 10 maal zoveel prooidieren voorhanden moeten zijn. En inderdaad als we de roofdinosaurussen afzetten tegen de herbivore dinosaurussen blijkt dat er ongeveer 10 maal zoveel herbivore dinosaurussen zijn. Er is echter een probleem: het aantal gevonden fossielen hoeft geen afspiegeling te zijn van de werkelijkheid. Dit is ook eenvoudig te illustreren. We weten dat dinosaurussen veel eieren gelegd hebben en dat er dus veel jongen zijn geboren. Dit komt in de fossielen niet tot uitdrukking en je zou dus kunnen concluderen dat er weinig jonge dinosaurussen hebben geleefd, een geheel verkeerde conclusie! Dit betekent wel dat we de prooi-roofdier ratio niet als bewijs kunnen aannemen.

Kuddegedrag

We weten dat veel dinosaurussen in kuddes hebben geleefd en dat zou een aanwijzing zijn voor een hoge energieverbranding, maar dit kan eenvoudig weerlegd worden. Dan zouden mieren, bijen en sommige vissen endotherm moeten zijn en dat zijn ze dus niet.

Beenderstructuur

In dunne schijfjes van beenderen van dinosaurussen zijn kanaaltjes te zien waardoor de bloedvaten liepen. Sommige beenderen bestaan uit heel dicht beenweefsel met betrekkelijk weinig kanaaltjes, en andere beenderen laten juist veel kanaaltjes zien. Het aantal bloedvaten (kanaaltjes) staat in verhouding tot de groeisnelheid van het bot en dit weerspiegelt de mate van activiteit van het dier. In het bot van een actieve endotherm lopen meer bloedvaten dan door die van een ectotherm. Onder de microscoop blijken dinosaurusbotten meer op die van zoogdieren te lijken dan op die van moderne reptielen. Dit werd door paleontoloog Bakker aangegrepen om te verklaren dat dinosaurussen endotherm zijn geweest. Helaas heeft nader onderzoek uitgewezen dat de zaak toch niet zo simpel is als werd aangenomen. Zo kan vasculair been (met veel bloedvaten) ook worden aangetroffen bij levende ectotherme reptielen en komt been met weinig bloedvaten ook voor bij kleine zoogdieren en vogels. Het blijkt dat er 2 typen vasculair bot zijn. Het eerste is het zogenaamde primaire been, het weefsel dat gevormd wordt als een bot begint te groeien. Secundair bot vervangt primair bot van binnenuit. Dit type been vormt zich als kanaaltjes door het primaire bot gaan lopen en nieuw secundair bot wordt afgezet. Het draadvormig secundair bot is speciaal bedoeld om spanning te weerstaan en schijnt het bot te versterken als het groeit. Dinosaurussen blijken alle typen bot te bezitten.
In hun jeugd groeiden dinosaurussen ontzettend snel wat veel primair bot tot gevolg had met veel bloedvaten. Later werd dit vervangen door de groei van secundair been. Dit verschijnsel lijkt op dat van zoogdieren en vogels en steunt het idee dat dinosaurussen snelgroeiende actieve dieren waren. Om het moeilijk te maken is ook nog ontdekt dat nadat ze eenmaal volgroeid waren hun groeimetabolisme aanzienlijk vertraagde wat weer leidde tot botgroei die we zien bij moderne reptielen. Tijdens de groei leken ze dus op zoogdieren en vogels en eenmaal volgroeid op moderne ectotherme reptielen. Het lijkt erop dat dinosaurussen een tussenvorm hebben ontwikkeld tussen reptiel en zoogdier in.

Fibrolamellair been (zonder groeiringen)

Zonaal been (met groeiringen)

Been met kanalen van Havers (secundair been)

Grootte

Het is bekend uit studies van krokodillen dat grote dieren minder snel warmte verliezen dan kleine dieren. Dit is onderzocht aan de hand van 30 cm grote krokodillen en volwassen exemplaren. Dit komt doordat het huidoppervlak niet evenredig toeneemt met de grootte van het dier. Dus een 2 maal zo grote krokodil heeft niet 2 maal zo'n groot huidoppervlak maar juist minder. Aangezien de meeste (maar niet alle) dinosaurussen veel groter waren dan nu levende reptielen werd het idee geopperd dat door hun grootte dinosaurussen weinig temperatuurvariaties hadden en dat ze een constante temperatuur konden vasthouden ook al was het nacht, bewolkt of voor een kortere periode wat kouder. Paleontoloog Edwin Colbert berekende dat voor een dinosaurus van 10 ton het 86 uur zou duren voor zijn lichaamstemperatuur met 1°C zou zijn veranderd. Dit cijfer kom je nog regelmatig tegen maar latere berekeningen o.a. door Colbert zelf gaven toch andere cijfers. De tijd nodig voor een temperatuursverandering van 1°C werd teruggebracht van enkele dagen tot enkele uren. Een van de medeauteurs van Colbert's bevindingen kwam zelfs tot de conclusie dat een dinosaurus van 10 ton na een zonnebad van een uur zijn lichaamstemperatuur met 2°C kon laten stijgen. Sommige experts voeren de lederrugschildpad op als bewijs voor hun stelling reptielen door hun grootte hun temperatuur op peil kunnen houden. Deze schildpadden gebruiken hun grootte en een speciale vette huidlaag om een lichaamstemperatuur boven de omgevingstemperatuur houden. Dit wordt gigantothermie genoemd. Er is echter geen bewijs dat dinosaurussen deze techniek gebruikten. Lederrugschildpadden gebruiken een lage-drukademhalingssyteem en zwemmen in een omgeving die minder energie kost om grote afstanden af te leggen. Dinosaurussen groeiden niet, voedden zich niet, bewogen niet en leefden niet zoals lederrugschildpadden dus deze vergelijking slaat waarschijnlijk de plank mis.

Zuurstofisotopen

De ratio zuurstofitopen O18 en O16 in beenderfosfaten is afhankelijk van lichaamstemperatuur en lichaamsvocht ten tijde van de fossilisatie. Sommige onderzoekers menen bewijs te hebben gevonden dat deze ratio door het gehele skelet vrijwel gelijk is geweest wat zou betekenen dat hun lichaamstemperatuur vrijwel constant is geweest. Niet alle wetenschappers zijn hier echter van overtuigd en vinden de ratio nog te hoog en ongecontroleerd. Velen denken dat niet de originele isotopen worden gemeten maar de isotopen uit het sediment waarin het fossiel gevormd werd.
Enkele veronderstellingen die de geleerden van dit onderzoek hebben gemaakt maken ook deze conclusies twijfelachtig. Zo nemen de onderzoekers aan dat botgroei in alle onderzochte beenderen gelijk is geweest. De variabele verspreiding van 'LAG' (Lines of Arrested Growth, groeilijnen of beter gezegd lijnen die aangeven dat er een groeistop is geweest) onder verscheidene dinosaurussen laten zien dat deze conclusie niet stand houdt. Verder passen deze geleerden een definitie toe van homeothermie waarbij alleen de temperatuurschommelingen van het lichaamscentrum tegen de warmtevariatie van het lichaamscentrum en de handen en voeten wordt gebruikt.Maar moderne endotherme dieren zijn vaak een warmte mozaiek en zijn de temperaturen van handen en voten vaak dichter bij de omgevingtemperatuur.

Neus passages

Bij zoogdieren en vogels zorgen krulvormige beenderen in de neusholte om warmte en vocht vast te houden. Dit zorgt ervoor dat bijvoorbeeld vogels bij hun hoog energieverbruik niet uitdrogen. Deze krulvormige beenderen zijn gevonden in verscheidene verwanten van zoogdieren en bij sommige fossiele vogels. Volgens enkele paleontologen zijn deze krulvormige beenderen in de neusholte onmisbaar bij een endotherme leefwijze. Anderen zeggen dat door extra te drinken bijvoorbeeld dit nadeel gecompenseerd kan worden.

dino met een vierkamerig hart

Verder is onlangs melding gemaakt van een gefossiliseerd dinosaurus hart. Daaruit zou blijken dat dinosaurussen een hart hebben gehad dat veel meer leek op dat van vogels en zoogdieren dan op dat van reptielen. Dit op zich is nog geen bewijs voor warmbloedigheid (endothermy), maar het zou wel de zoveelste aanwijzing zijn.
Nu zijn er onderzoekers die niet eens overtuigd zijn dat hier het hart van een dinosaurus is gevonden maar dat het gewoon een stuk steen is die toevallig de vorm van een hart heeft. Maar laten we aannemen dat het werkelijk het hart van een dinosaurus betreft, is dit dan bewijs voor endothermie?
Onderzoekers van het hart van deze dinosaurus (Tescelosaurus, ornithischia) zeggen dat het een vierkamerig hart is met volledig gescheiden hartkamers. De afwezigheid van 'foramen of Panizza' (verbinding tussen de linker en rechter aortaboog) tussen de kamers en de veronderstelde aanwezigheid van een enkele aortaboog zouden aanwijzingen zijn dat Tescelosaurus een verhoogt metabolisme heeft gehad.
Enkele anatomische fouten en twijfelachtige veronderstellingen geven reden om aan deze conclusies te twijfelen.
In tegenstelling tot wat de onderzoekers beweren zijn de hartkamers van krokodillen (en vogels) volledig gescheiden; de foramen of Panizza bevindt zich aan de basis van de aortaboog en niet tussen de hartkamers. Dus is een vierkamerig hart aanwezig in zowel krokodillen als vogels dus is het veilig om aan te nemen dat ook dinosaurussen een vierkamerig hart hebben gehad, maar het is ook duidelijk dat dit geen aanwijzing geeft over het metabolisme omdat een ectotherm (krokodil) en endotherm (vogel) dier deze conditie hebben!.
Als Tescelosaurus één aortaboog zou hebben zou dat veel meer zeggen over het metabolisme maar het is niet zeker dat het er maar één is geweest! Dit omdat de 'pulmonary arteries' (slagaders die zuurstofarm bloed van het hart naar de longen voert) niet zijn gevonden en ook de halsslagader niet. Het is daarom duidelijk dat het cardiovascular complex incompleet is geconserveerd. De linker zijde, waar hoogst waarschijnlijk de aortaboog zou zijn geweest, is verloren gegaan door erosie voordat het specimen werd gevonden. Het is dus duidelijk dat dit hart (als het al een hart is) geen inzicht verschaft over het metabolisme van dinosauriërs.

Persoonlijke conclusie

Laten we beginnen met de opmerking te maken dat ectothermie de primitieve conditie is en endothermie een geavanceerde conditie. Zolang er geen onomstotelijk bewijs is geleverd voor endothermie zou je dus logischerwijs er van uit moeten gaan dat dinosaurussen ectotherm zijn geweest. Maar ook dan zijn het geen slome, op moderne lijkende reptielen geweest want alleen al door hun grootte waren ze virtueel onafhankelijk van de omgevingstemperatuur.
Of ooit bewezen kan worden dat dinosaurussen warm- of koudbloedig (endo- of ectotherm) waren is maar de vraag. Wat wel duidelijk is, is het feit dat dinosaurussen in veel opzichten verschilden van moderne reptielen en vaak dichter bij zoogdieren en vogels hebben gestaan. Dit vinden we terug in hun houding, gedrag en ten minste gedeeltelijk in hun beenderstructuur. Verder weten we dat vogels als nazaten van dinosaurussen warmbloedig zijn. Als we aannemen dat grote dinosaurussen in een warmer klimaat dan nu en met veel minder seizoensvariaties alleen al door hun grootte weinig temperatuurverlies hadden en ectotherm zouden kunnen zijn geldt dit zeker niet voor de kleinere dinosaurussen zoals de coelurosauria waaruit naar we aannemen de vogels zijn voortgekomen. Die moeten toch een of andere temperatuurregulatie hebben gehad en naar we nu weten zijn daar enkele bij die een of andere huidbedekking hebben gehad. Er zijn nu al 14 dinosaurusgenera bekend met veren!

De tot juni 2005 gevonden dinosaurussen met veren:

Dilong paradoxus
Sinosauropteryx
Shuvuuia (oud nieuwsbericht)
Yixianosaurus longimanus
Beipiaosaurus inexpectus
Protarchaeopteryx robusta
Caudipteryx zoui
Pedopenna daohugouensis
Jinfengopteryx elegans
Sinornithosaurus millenii
Cryptovolans pauli
Microraptor zhaoianus
Microraptor gui
Scansoriopteryx heilmanni

 Het is goed mogelijk dat dinosaurussen een tussenvorm hebben ontwikkeld. Niet ectotherm en niet geheel endotherm maar iets daartussenin. Volledige endothermie zou dan pas bij de 'echte' vogels zijn ontstaan.
Wat voor mij in ieder geval vaststaat is dat dinosaurussen snelle, beweeglijke dieren zijn geweest die in niets lijken op moderne reptielen die wel in staat zijn tot een korte snelheidsexplosies maar niet tot een langdurig energieverbruik zoals zoogdieren, vogels en............. dinosaurussen!