Ouderzorg is een investering die een ouder of ouders van een specifieke groep maken naar hun jongen. Bij enkele groepen dinosauriërs schijnen dergelijke investeringen te zijn gemaakt vanaf het uitbroeden (Norell et al., 1996; Varricchio et al., 1997) van eieren tot het beschermen en mogelijk zelfs voeden van hulploze jongen (Horner en Weishampel, 1988; Horner et al., 1997).
De enige directe bewijzen voor ouderzorg echter zijn de geassocieerde volwassen Oviraptor liggend op zijn eieren welke werd ondtdekt in Mongolie (Norell et al., 1996) en een gedeeltelijk Troodon skelet die bovenop een verzameling Trooden eieren werd gevonden (Varracchio et al., 1997). Taxonomische toewijzing van fossiele eieren is alleen zeker indien ze direct kunnen worden geassocieerd met embryos en jongen (b.v. Maiasaura en Orodromeus: Horner en Malaka, 1979; Horner, 1982, 1984; Horner en Weishampel, 1984) en is zeer waarschijnlijk als deze geassocieerd kunnen worden met skeletten van kleine jongen tot volwassen dieren van een enkele soort (b.v. Protoceratops andrewsi: Brown en Schaikjer 1940; Dodson 1976)
De associatie van jonge dinosauriërs van diverse hadrosauride nestkolonies suggereren dat de jonge hadosauriers langere tijd in het nest bleven na te zijn uitgekomen. Zo werd een groep van 15 jonge Maiasauriers allen van de zelfde grote gevonden in een nestachtige structuur binnen een nestgroep. Deze vondst werd naar voren gebracht als een bewijs van de hypothese dat de jonge Maiasaura gedurende een bepaalde tijd samen in hun nest bleven en werden verzorgd door een of beide ouders (Horner en Makela, 1979; Horner, 1984) hetgeen kan worden gezien als een vorm van ouderzorg. Maiasaura bouwden ronde nesten van modder in kolonies met een doorsnede van twee meter waarin zij maximaal twintig eieren legden. De jongen hadden een gewicht van een paar kilogram (Horner en Gorman, 1988; Horner, 1996).
Geist en Jones (1996) beweerden dat de beenderen van de jongen dusdanig goed ontwikkeld waren dat zij direct het nest konden verlaten, maar Horner (1996) weerlegde dat door aan te tonen dat de beenderen nog te weinig waren verhard en dat daardoor de jongen niet mobiel waren en dus in het nest bleven. Een recente uitgebreide studie (Horner et al., 1997) bevestigde wederom dat de botstructuur in de benen van embryonale hadrosauriers weinig verharding van de botstructuur lieten zien en dat dit in percentages overeenkwam met die van moderne nestende vogels.
Andere groepen van jonge dinosauriërs van vergelijkbaar formaat zijn ontdekt (Gilmore,1917, 1929; Dodson, 1971; Horner en Malaka, 1979; Forster, 1990) en suggereren dat jonge dinosauries gerepresenteerd door diverse soorten het zelfde congregatieve gedrag vertoonden.
De hypothese dat ouderlijke zorg bij hadrosauriers bestond en zij voer naar het nest brachten wordt ondersteund doordat er meerdere hadrosauriers gevonden zijn met een eveneens gefossiliseerde thoracaal gelegen maaginhoud (Currie et al., 1995). Zo zijn 1 tot 4 cm lange delen van 5 tot 7 jaar oude twijgen van angiospermen en gymnospermen als wel als zaden en zaadpeulen gevonden, alhoewel dit als voer diende bij volwassen hadrosauriers konden zij niet aantoonen dat de mogelijkheid aanwezig is dat deze planten in het nest terecht zijn gekomen nadat de jongen stierven of dat de planten werden gebruikt om het nest af te dekken en te verwarmen.
Recent ontdekte nesten en jongen van de lambeosaurinae Hypacrosaurus komen overeen met die van Maiasaura (Horner en Currie, 1994) hetgeen wijst op een mogelijk zelfde reproduktie gedrag onder lambeosauriden en misschien zelfs onder alle hadrosauriden.
Meerdere nesten met verzamelingen eieren van Orodromeus makelei die zijn ontdekt in het Campanium van de Two Medicine Formation in noord-west Montana tonen embryonale skeleten waarvan de benen reeds dermate ver ontwikkeld waren hetgeen er op wijst dat de jongen blijkbaar snel na het uitkomen het nest verlieten en zich zelf moesten zien te redden [precociaal gedrag]. Dit duidt dus op een ander gedrag dan dat van Maiasaura peeblesorum van de zelfde formatie en regio waarin de jongen waarschijnlijk langere tijd in het nest verbleven [altriciaal gedrag]. De vertrapte eierschalen in de nesten zijn eveneens een indicatie dat jonge dieren langere tijd in het nest verbleven.
Nest van Oviraptor
Aanvankelijk werd Oviraptor gezien als een eierrover toen zijn fossiele resten werden gevonden boven een nest van wat aanvankelijk werd gezien als een nest van Protoceratops. Een embryonale vondst in een van de eiren bracht aan het licht dat de eiren van Oviraptor zelf waren (Norell et al., 1994) en dat O. dus zijn eigen eieren beschermde tegen rovers of misschien tijdens het leggen van de eieren het leven liet. Een andere mogelijheid is dat deze Oviraptor bovenop zijn nest werd begraven in een zandstorm. Embryos in eieren zijn overigens bekend van Orodromeus, Oviraptor, Hypacrosaurus en Maiasaura.
De hypothese dat sociaal gedrag onder vele groepen dinosauriërs normaal was wordt bevestigd door verschillende bewijzen waaronder sporen, sexueel dimorfisme en skelet ornamenten welke ogenschijnlijk werden gebruikt voor uiterlijk vertoon bij het paringsgedrag en dat rivalen afschrok. Deze hypothese wordt verder versterkt door de hulploosheid van de jongen. Alhoewel deze kenmerken zeker veel voorkomend zijn bij warmbloedige gewervelde dieren delen zij die eigenschappen met de Cichlidae [tropische zoetwatervissen] en vele andere soorten koudbloedigen waaronder insekten. Onder levende tetrapoden echter delen alleen vogels en zoogdieren deze eigenschappen.
Tenminste enkele soorten prosauropoden legden eieren, zo is een mogelijk nest van Massospondylus geraporteerd (Grine en Kitching, 1987), de inhoud van het nest bestond uit zes eieren van elk ongeveer 65 mm lang en 55 cm in doorsnede. Bonaparte en Vince (1979) beschrijven een nest van een prosauropode uit het Late Trias van Argentinie. Het nest werd toegeschreven als zijnde van de genus Mussasaurus en bevatte fragmenten van eierschalen en de resten van vijf jongen. Moratalla en Powell (1994) sugereerden dat de jongen van Mussasaurus in het nest bleven nadat zij waren uitgekomen en dat een of beide ouders aanvankelijk voor hen zorgden.
Bij pterosaurussen is trouwens vastgesteld dat hun jongen niet direct in staat waren tot uitvliegen en dat zij afhankelijk waren van de zorg van hun ouders totdat zij dat wel konden.
Onze kennis van het nest- en oudergedrag bij dinosauriërs is mede beperkt doordat de eieren in de nesten meestal niet konden worden geindentificeerd. Wat wij nu weten van dit gedrag suggereert dat er veel meer diversiteit in dit gedrag bestond dan bij de belangrijkste groepen terapoden. Veel zoniet alle dinosauriërs legden eveneens als de meeste reptielen en vogels grote hoeveelheden eieren. Een opmerkelijk iets in dinosauriër nesten is de omzichtige wijze waarop de eieren patroonsgewijs in het nest zijn gelegd. Er is zelfs gesuggereerd dat dinosauriërs de eieren schikten met hun handen. In de nesten van sommige kleinere dinosauriërs bevonden zich vaak meer eieren dan mogelijk gelegd konden worden door een vrouwtje. Dit duidt op cummunicaal nestgedrag iets dat ook voorkomt bij sommige grotere moderne vogels.
Nadat de eieren waren gelegd kan de zorg die er door de ouders aan werd besteed uiteenlopen van totaal geen tot het voeden en bewaken van de jongen aan de andere kant. Eieren die werden gelegd in simpele kuilen zijn de meest waarschijnlijke om na het begraven van de eieren te worden verlaten door de ouders. Opgeworpen en open nesten zijn de voornaamste kandidaten voor ouderzorg. De temperatuur in gebouwde nesten zou kunnen zijn geregeld door de ouders op dezelfde manier als die van de moderne grootpoothoen door middel van het verwijderen of aanvullen van de bedekking. De ontdekking van kleine dinosauriërs liggend op hun nest in een beschermende houding bovenop hun eieren laat ook de mogelijkheid open dat deze dinosauriërs hun eieren uitbroeden. Deze nesten vertoonden eigenschappen van zowel reptielennesten als die van vogels (Norell et al., 1995; Varricchio et al., 1997).
Voor de dinosauriërs die voor hun jongen zorgden geldt dat een grote hoeveelheid jongen de aandacht die aan ieder jong kon worden geschonken zou zijn verkleind. Daarbij bezaten de meeste dinosauriërs relatief kleine en simpele hersens wat duidt op een meer stereotype en beperktere ouder-jong relatie dan geobserveerd in de met een groter brein uitgeruste tetrapoden. Daaruit zou kunnen worden geconcludeerd dat de meeste dinosauriërs waarschijnlijk niet de intense een-op-een ouderzorg bezaten zoals geobserveerd bij zoogdieren en eveneens bij de meeste vogels.
De korte snuiten karakteristiek in de meeste zo niet alle herbivoren en sommige carnivore dinosauriërs (babyface) kan hebben gediend als een visueel signaal om attentie en zorg bij de ouders op te wekken (Horner en Gorman,1988). De microbotsctructuur van hadrosauriers wijst op een veel snellere groei dan die van reptielen welke jaren nodig hebben om tot de zelfde wasdom te komen als geobserveerd in de jongen van hadrosauriers .
Sommige dinosauriërs gaven waarschijnlijk niet meer ouderzorg dan reptielen, maar het niveau van eier- en ouderzorg zoals geobserveerd bij sommige dinosauriërs stond op een hoger niveau dan dat van bestaande reptielen, inclusief krokodillen. Daar tegenover staat dat het niveau van ouderzorg waarschijnlijk niet op het niveau stond zoals dat door moderne zoogdieren wordt gepraktizeerd.
bronnen:
Currie P.J., and Padian K., Encyclopedia of Dinosaurs Acad. Press Univ. of Cal. Berkely
Barrick R.E., en Showers W.J. (1995) Oxygen isotope variability in juvenile dinosaurs (Hypacrosaurus: Evidence for thermoregulation. Paleobiology 21, 552-560
Carpenter K., Hirsh, K.F. en Horner, J.R. (1994) Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press, Cambridge, UK
Croombs, W.P. (1989) Modern analogs for dinosaur nesting and parental behavior. Geol. Soc. Am. Spec. Paper 238, 21-53
Farlow, J.O. (1993) On the rareness of big, fierce animals: Speculations about the sizes, population densities, and geographic ranges of predatory mammals and large carnivorous dinosaurs. Am.J.Sci. 239 167-199
Geist R., en Jones, T.D. (1996). Juvenile skeletal structure and the reproductive habits of dinosaurs. Science 272. 712-714
Horner, J.R. (1996) New evidence for post-eclosion parental attention in Maiasaura peeblesorum. J. Vertebr. Paleontol. 16 (suppl. to No 3,) 42a.
Horner, J.R. en Gorman, J. (1988). Digging Dinosaurs. Workman NY
Janis, C.M. en Carrano, M. (1992). Scaling of reproductive turnover in archosaurs and mammals: Why are large terrestrial mammals so rare? Acta Zool.Fennica 28, 201-206
Norell, M.A., et al. (1995) A nesting dinosaur Nature 378, 774-776
Varricchio, D.J. et al. (1997) Nest and egg clutches of the dinosaur troodon formosus and the evolution of avian reproductive traits. Nature 385. 247-250
Weishampel D.B., Dodson P., Osmolska H., The Dinosauria Acad. Press Univ. of Cal. Berkely 41
Lamert D. The complete Dinosaur book Dorling Kindersly Limited, Londen