Het verdwijnen van vinger V vanaf de Ceratosauria en van vinger IV vanaf de Dromaeosauridae.
In 1997 kwamen A.C. Burke en A. Feduccia in het wetenschappelijk tijdschrift Science (278, blz 666) tot de conclusie dat vogels niet konden afstammen van dinosauriërs omdat vogels vingers nr II,III en IV hebben behouden en dinosaurussen de vingers I,II en III. Deze conclusies zijn toen door verschillende wetenschappers weerlegt maar nu, in 2002 heeft A. Feduccia weer maar eens geroepen dat vogels niet kunnen afstammen van dinosauriërs, en weer vanwege de vingers. Aangezien dit ook maar meteen door verschillende (Nederlandse) kranten is overgenomen denk ik dat het tijd is om het probleem eens te verduidelijken en uit te leggen.
Er is een conflict tussen paleontologische anatomische data en embryologische data voor de homologie van de vingers van vogels.
Er is duidelijk bewijs dat dinosaurussen de vingers I,II en III hebben behouden. Dinosaurussen stammen af van 5 vingerige Archosauriërs, iets wat we terugvinden in de hand van Herrerasaurus die ook nog 5 vingers had. Archosauriërs hadden een phalangeal formula van 2-3-4-5-3. Dit wil zeggen dat ze 5 vingers hebben waarvan vinger I bestaat uit 2 phalanges (kootjes en eventuele klauwen), Vinger II uit 3 phalanges en vinger III uit 4 phalanges etc.
Herrerasaurus heeft een phalangeal formula van 2-3-4-1-0, dus vinger V had geen Phalanges (kootjes) maar nog wel een metacarpal (middenhandsbeentje). Bij de iets meer geavanceerde dinosauriërs (Ceratosauriërs) verdwijnt ook het middenhandsbeentje en krijgen we de phalangeal formula 2-3-4-1-X. Nog meer geavanceerde dinosaurussen zoals de Dromaeosauridae verloren ook vinger IV (2-3-4-X-X). Archaeopteryx, de oervogel, heeft dezelfde phalangeal formula als de dromaeosauriden! Dus nog steeds vingers I,II en III en de phalangeal formule klopt nog steeds (2-3-4-X-X). De vingers IV en V zijn compleet verdwenen. Bij moderne vogels vergroeien de handbeenderen en veranderd ook de phalangeal formula (1-2-1-X-X). Maar volgens de vergelijkende anatomie zijn het nog altijd vingers I,II en III. Niets aan de hand dus, maar nu gaan we kijken naar het embryologisch bewijs.
Het verdwijnen van vinger V vanaf de Ceratosauria en van vinger IV vanaf de Dromaeosauridae.
Volgens embryologen zal vingerreductie altijd volgens een vast patroon verlopen, iets dat door moderne! dieren wordt gestaafd (b.v. zoogdieren en hagedissen). Embryologen zeggen dat een hand (voorpoot) altijd eerst de buitenste vingers zal verliezen, dus eerst I en V. In dit geval blijven dus de vingers II,III en IV over.
Niet schrikken, maar nu eerst even een stukje theorie: we kijken voor het gemak alleen even naar de ulna, niet naar de radius (spaakbeen). Dit is een schematische hand van een Archosauriër.
| Uit de ulna (ellepijp) van een embryo groeien twee polsbeentjes, de intermedium en de ulnare. Uit de ulnare ontspringt carpal 4 en hieruit ontwikkelt zich weer metacarpal 4 (middenhandsbeentje) en de vingerkootjes van vinger 4 en carpal 3. Uit carpal 3 groeien weer de vingerkootjes van vinger 3 en carpal 2. Hieruit weer vinger 2 en carpal 1 plus vinger. Vinger V groeit "de novo", zo'n beetje uit het niets. De eerste vinger die ontstaat is dus vinger IV en die ligt in het verlengde van de ulna en de ulnare, dit is de metapterygial as. |  Schematische Archosauriërhand |
| Als we de vorming van de hand van een struisvogel embryo volgen zien we dat de eerstgevormde vinger in het verlengde van de metapterygial as* ligt en wordt dus geïdentificeerd als vinger IV. Deze vingers worden gevormd door condrogene condensaties waarvan vogels er 4 hebben. Deze condensaties worden net als de vingers genummerd, cI, cII, cIII, cIV en cV. Bij vogels is condensatie cI verloren gegaan. Nu vinger IV is geïdentificeerd kun je terugtellen en kom je uit op de vingers IV, III en II. Een dier dat de vingers II, III en IV heeft behouden kan natuurlijk nooit afstammen van een dier met de vingers I,II en III. |
 Vorming van een embryo hand van een struisvogel |
Toen bij dinosaurussen vingers IV en V minder belangrijk werden werd dit opgelost door een vertraagde groei van deze vingers. De condensaties waaruit deze vingers ontstonden (cIV, cV) bleven echter behouden. Toen later bij de Theropoden vinger IV en V helemaal verdwenen waren, waren er nog steeds 5 condensaties maar er werden er maar 3 gebruikt. Het is onwaarschijnlijk dat condensaties IV en V, die eerder ontstaan zouden verdwijnen. De beste kandidaat is condensatie I die het laatst gevormd wordt. Bij moderne vogels is bij een embryo nog een overblijfsel van condensatie V te zien dat later wordt geabsorbeerd. Condensatie I is geheel verwenen!
Toen dit gebeurd was trad er een "frame shift" op, waarschijnlijk om de positie van de vingers in de hand op een natuurlijke manier te laten ontwikkelen. Condensatie II begon vinger I te ontwikkelen, condensatie III ontwikkelde vinger II en condensatie IV maakte vinger III.
Kunnen genen zo veranderen dat een andere vinger gevormd wordt? De best bestudeerde genen zijn de zogenaamde HOX genen die zowel van invloed zijn op het ontstaan van de condensaties als op de groei en differentiatie van de vingers. Experimentele manipulatie van HOX genen tast dus zowel het aantal vingers als ook het aantal phalanges aan van de hand. Er lijken geen genen te bestaan voor de vinger identiteit (I,II etc).
Er zijn genen ontdekt die bijvoorbeeld de ogen vormen. Fruitvliegjes waarbij dit gen werd weggehaald ontwikkelden dus geen ogen. Toen in deze DNA streng later een gen werd ingebracht dat de ogen van muizen vormt ontwikkelden deze zich tot normale facetogen van een fruitvliegje. Het gen maakte dus een facetoog en geen muizenoog! Er bestaat dus een gen dat de ogen vormt, maar hoe dit oog eruit komt te zien wordt blijkbaar door andere genen bepaald.
Bij manipulatie van het gen HOX D-11 van een achterpoot van een vogel ontstaat een morfologie van teen I uit condensatie II. Dus teen II heeft de phalangeal formula van teen I. Op de plaats van teen II groeit dus een teen met hetzelfde aantal teenkootjes en dezelfde fysieke kenmerken als teen I.
Dit bewijst dat in principe de identiteit van een vinger kan worden veranderd door gen activiteit.
| Bij moderne kiwi's, die maar twee vingers hebben, komt het in de vrije natuur voor (bij afwezigheid van vinger I) dat soms vinger II het aantal en de kenmerken van de phalanges van vinger I hebben, of een combinatie van vinger I en II. Condensatie III heeft nooit de groei van vinger III tot gevolg. De natuurlijke variatie van kiwi handen demonstreert dat er geen een op een relatie is tussen vingeridentiteit en condensatie! Dus de duim (vinger I) kan ontstaan uit condensatie I (Herrerasaurus), condensatie II (Archaeopteryx) of condensatie III (Kiwi). |
 Links een normale Kiwi hand, rechts de in de vrije natuur voorkomende variant waarbij vinger II is vervangen door vinger I. D I is vinger I, C III is condensatie III, MC II is metacarpal II, Phal I is phalanx I |
Omdat er kennelijk geen direct verband bestaat tussen condensatie en vingeridentiteit bij Alligatorhanden en Kiwihanden kunnen we niet concluderen dat de anatomische en embryologische data in conflict zijn. We zullen ook nooit weten hoe een hand van een dinosaurusembryo zich heeft ontwikkeld. Verder wijzen alle anatomische karakteristieken op een afstamming van vogels van dinosaurussen. Zie bijvoorbeeld ook Van dino naar vogel II. Deze hypothetische frame shift kan daarom de dissonantie verklaren die er schijnt te zijn tussen de anatomische en embryologische data. Deze frame shift zou zich dan na de ceratosauriërs hebben voorgedaan bij dinosaurussen zoals Allosaurus en verder.
Bron: Günter P. Wagner and Jacques A. Gauthier (Proc. Natl Acad. Sci USA)
In blauw gedrukte letters betekent; rudimentair
Joseph P. Garner and Adrian L. R. Thomas (Science)
Sankar Chatterjee (Science)
Ann C. Burke and J. Alan Feduccia (Science)