Er zijn de laatste jaren veel dinosaurussen gevonden met veren waardoor onze kennis over het ontstaan en de evolutie van veren sterk gegroeid is. Er is echter maar weinig bekend over hoe de veren zich ontwikkelden gedurende de groei van een dinosaurus. Er zijn belangrijke (theoretische) wetenschappelijke artikelen verschenen over het ontstaan van veren, zie bijvoorbeeld Veer evolutie, maar die gaan over de ontwikkeling van verschillende typen veren en niet over de veer-ontwikkeling van een jong dier naar volwassen dier. Nu is er een artikel verschenen in het wetenschappelijk tijdschrift Nature waarin melding wordt gemaakt van de vondst van twee exemplaren van de dinosaurus Similicaudipteryx in verschillende stadia van hun ontwikkeling en met veerafdrukken!
| De twee specimens hebben opvallend verschillende remiges en rectrices, respectievelijk de veren van hand en arm, en de veren van de staart. Dit wijst er volgens de onderzoekers op dat er een radicale morfologische verandering optrad gedurende de veer-ontwikkeling, net zoals trouwens bij moderne vogels. Er is echter duidelijk verschil bij het jongere specimen waar zowel de rectrices als de remiges proximaal lint-vormig zijn en distaal een schacht hebben (type 7 bij het plaatje aan het eind van dit artikel) terwijl bij het oudere specimen deze proximaal en distaal een volledige schacht hebben. Zie de tekening rechts waar je een moderne veer ziet met centrale schacht. Dit patroon van zo verschillende veertypen in de groei naar volwassenheid is onbekend bij moderne vogels. Dit wijst er volgens de onderzoekers op dat de veer-ontwikkeling bij de eerste dieren met veren diverser was dan tegenwoordig en dat sommige stadia van de veermorfologie gedurende de evolutie verloren zijn gegaan. | |
Veren, of primitieve veren zijn bekend van bijna alle coelurosaurische theropode groepen dinosaurussen. De meeste werden gevonden in de Jehol Group, een bodemlaag stammende uit het begin Krijt en de Daohugou en Tiaojishan formaties die stammen uit de Jura. Maar toch blijven exceptioneel goed bewaarde specimens schaars, en nog schaarser zijn specimens die een ontogenetische groei laten zien. In dit artikel worden twee kleine theropode dinosaurussen beschreven uit de Yixian formatie van westelijk Liaoning (provincie van China) die belangrijke informatie leveren over deze vrijwel onbekende materie.
STM4-1 is een juveniel zoals verscheidene kenmerken laten zien zoals strepen die over de lange beenderen lopen die aangeven dat beenvorming nog niet compleet was, de wervelbogen waren nog niet samengegroeid met de wervelcentra, behalve bij de laatste staartwervels, en dit specimen was veel kleiner dan de meeste sub-adulte oviraptoride specimens (dijbeenlengte 38mm in vergelijking met een dijbeenlengte van 120mm in caudipteryx).
Met een dijbeenlengte van 140mm is het tweede exemplaar (STM22-6) veel groter maar ook dit is waarschijnlijk geen volgroeid dier geweest omdat ook hier de wervelbogen niet vergroeid zijn met de wervelcentra in de rugwervels en de proximale staartwervels. De schrijvers van dit artikel denken dan ook dat STM4-1 en STM22-6 een vroeg juveniel stadium en een laat juveniel stadium representeren.
STM4-1 en STM22-6 behoren tot de Oviraptorosauria op basis van verschillende kenmerken zoals een schedel met een korte pre-orbitale regio, premaxilla met een groot oppervlak, een external naris die dorsaal geplaatst is, een groot mandibular venster en een naar voren gebogen schacht van de pubis. Een vergelijking met andere oviraptoride dinosaurussen laat zien dat deze twee exemplaren behoren tot het genus Similicaudipteryx, een onlangs gevonden dinosaurus uit de Yixian formatie.
Bij STM4-1 zijn 2 typen veren te zien: lange veren met een centrale schacht zitten aan de hand en de middelste en achterste staartwervels maar niet op andere delen van het skelet, en donsachtige veren zijn te zien op de rest van de wervelkolom en nabij de ischia (zitbeen). De donsachtige veren bij de ischia en de voorste staartwervels zijn lange, vertakte draadachtige structuren. Elf staartveren zijn te zien die elk aan de onderkant van een staartwervel vast zitten. De meeste zijn proportioneel gezien breed ten opzichte van de wervel waaraan hij vast zit. Het proximale tweederde deel van elke staartveer is lint-vormig en het laatste derde deel is vergelijkbaar met een normale van een rachis voorziene contourveer. Er zijn ongeveer 10 handpennen aan metacarpal III gehecht en phalanx III-1, waarvan de middelste duidelijk de langste en breedste zijn. Ook hier is het proximale deel lint-achtig en het distale deel voorzien van een schacht. Er zijn geen armpennen te zien maar het kan natuurlijk zijn dat die gewoon niet gefossiliseerd zijn.
In het grotere exemplaar (STM22-6) zijn de veren van de schedel en het grootste deel van de wervelkolom donsachtige veren waarvan die van de schedel en heup het langste zijn, meer dan 50mm. Veren met een schacht worden vertegenwoordigd door proportioneel grote hand- en staartveren, elk met een duidelijke rachis en symmetrische vlaggen zonder een lint-vormig deel zoals bij STM4-1. Er zijn 12 bilaterale paren staartveren te zien, 10 handveren en 12 armveren aan iedere arm. De distale handpennen vertonen meer baardjes dan de proximale en de armveren. Als de afwezigheid van armveren werkelijk een eigenschap is, en niet door de mate van fossilisatie komt, zou dit betekenen dat deze armpennen later ontogenetisch tot ontwikkeling zouden komen bij Similicaudipteryx dan bij moderne vogels. Een kippenkuiken heeft bijvoorbeeld al armpennen als het uit het ei komt. Een anderen ontogenetische verandering heeft betrekking op de relatieve afmeting van de remiges en rectrices. De hand- en armveren zijn veel kleiner dan de staartveren bij STM4-1, maar bij STM22-6 is het verschil veel minder nadrukkelijk aanwezig. Dit wil zeggen dat de remiges en rectrices zich met verschillende snelheid ontwikkelden, waarschijnlijk in verband met de toenemende functionele importantie op weg naar volwassenheid.
Het meest opvallende ontogenetisch verschil is echter het contrast tussen remiges en rectrices gevormd door volledige slagpennen (STM22-6) en de ongebruikelijke vorm van STM4-1, die proximaal lint-vormig zijn en distaal met een centrale schacht. Bij moderne vogels veranderen de arm- en handpennen en de staartveren vrijwel niet na hun eerste generatie veren (nestdons). Bij Similicaudipteryx lijkt het geen nestdons te zijn, wat er op duidt dat belangrijke morfologische veranderingen optraden in de veer-ontwikkeling, ook na het uitkomen van het ei en eventuele nestperiode. Dit is onbekend voor moderne vogels.
Het bestaan van twee zo verschillende morfotypen duidt er op dat Similicaudipteryx net zoals moderne vogels tijden met rui moet hebben gekend. Het kan ook zo zijn dat de twee vormen uit één veer zijn ontstaan maar dit is niet erg waarschijnlijk gezien de grote verschillen in morfologie. Het is eerder waarschijnlijk dat er nog meer typen veren gedurende de ontwikkeling zijn geweest, nestdons is daar een van.
© Nature
het type veer 1,2 en 7 is in de loop van de evolutie verloren gegaan
© Nature
Verspreiding van de verschillende typen veren