Er zijn twee belangrijke meningen over hoe het vliegen is ontstaan.
1) Vliegen is ontstaan uit klimmende dieren, dus vanuit hogere gebieden naar beneden (Tree down hypothese). Hierbinnen bestaan dan weer meerdere ideeën zoals vanuit bomen of vanaf kliffen en rotsen. Vliegen zou hierbij dan zijn ontwikkeld door protovliegers die door de lucht zweefden en pas later overgingen op actieve vlucht (dus met flappende bewegingen).
2) De andere hoofdhypothese stelt voor dat vlucht is ontstaan door rennende dieren, dus van de grond af naar boven (ground up hypothese). Hierbinnen lopen de meningen ook weer uiteen. Sommige denken dat vleugels zijn ontstaan door rennende dieren die met hun met veren bedekte armen begonnen te flappen om sneller te kunnen rennen, anderen denken dat insectenetende dieren met behulp van protovleugels probeerden hoger te springen om beter bij de vliegende insecten te kunnen komen. Deze sprongen werden steeds hoger door flappende bewegingen te maken.
Een andere ground up hypothese denkt dat het vliegen is ontstaan uit steeds hogere sprongen tijdens imponeergedrag. Recente studies lijken deze theorie te ondersteunen omdat de meeste vogels hun vlucht beginnen met een sprong en niet door te rennen.
En dan zijn er nog mensen die deze twee hoofdhypothesen combineren bijvoorbeeld door dieren die hard van een heuvel afrennen.
Hypothesen zijn een ding maar praktische voorbeelden zijn natuurlijk altijd superieur aan de best doordachte hypothese. Of iets mogelijk is, is natuurlijk het beste te beoordelen door te kijken of zoiets in gelijkwaardige omstandigheden ook daadwerkelijk voorkomt. Je kunt natuurlijk ook zoeken naar bewijzen of iets mogelijk of onmogelijk is.
Tegenstanders van de Tree down hypothese denken dat het onmogelijk is voor dieren die een glijvlucht maken om van passieve vlucht naar actieve vlucht (slagvlucht) om te schakelen. Als je eenmaal de mogelijkheid hebt om je door de lucht te verplaatsten ontbreekt de selectieve noodzaak om actieve vlucht (slagvlucht) te ontwikkelen. Waarom hebben moderne amfibieën, reptielen en zoogdieren (geen vleermuizen) die door de lucht kunnen glijden geen actieve vlucht ontwikkeld?
Een mogelijk antwoord zou kunnen zijn dat we de evolutionaire vernieuwingsdrang niet moeten onderschatten. De transformatie van vissen naar landdieren en bijvoorbeeld van op land levende dieren terug naar zeedieren lijkt moeilijker dan de transformatie van passieve naar actieve vlucht (slagvlucht).
Een andere mogelijkheid is om de glijfase over te slaan en te zeggen dat vliegen is ontstaan door springende dieren (van tak naar tak). Het beste bewijs dat glijders kunnen evolueren tot actief vliegende dieren vinden we bij vleermuizen. Algemeen wordt aangenomen dat vleermuizen zijn ontstaan uit bomenklimmende insectivoren. Deze dieren hebben niet de capaciteit om te rennen en van de grond te springen om insecten te vangen. Dit vinden we terug bij de vleermuizen die op de grond niet al te best vooruit komen. Daarom wordt dus aangenomen dat vleermuizen zijn ontstaan uit bomenklimmende insectivoren. Hoewel hier geen direct bewijs voor is zou een alternatief zo onwaarschijnlijk zijn dat vleermuizen als bewijs kunnen dienen voor de ontwikkeling van glijders naar actieve vlucht.
We kunnen naar moderne dieren kijken om te zien welke van de twee hypothesen het meest voorkomt. Er zijn duizenden dieren die klimmen, amfibieën, reptielen, zoogdieren en vogels wat aangeeft dat klimmen een belangrijke manier van leven is. Binnen deze groep bestaat een groot aantal glijvlucht beoefenaars of springers tussen hoge plaatsen. Eekhoorntjes zijn bijvoorbeeld springers, vliegende honden zijn bijvoorbeeld glijvlucht beoefenaars. In bomen klimmende reptielen zijn interessant genoeg géén goede springers!
Voortbewegen door de lucht is voor in bomen klimmende dieren een duidelijk voordeel. Dieren zouden anders als zij zich horizontaal wilden voortbewegen naar beneden moeten klimmen, zich over de grond verplaatsten en dan weer naar boven moeten klimmen. Zweven gaat dan sneller en is minder gevaarlijk. Ook is het voor een dier vaak moeilijker om naar beneden te klimmen dan naar boven zoals poezen ons wel eens bewijzen. Als je op grote hoogten leeft vergemakkelijkt de zwaartekracht het verplaatsen door als motor te dienen (aandrijfkracht). Energieverbruik is veel minder bij zweven dan bij over de grond lopen.
De situatie bij op land levende insectivoren is daarentegen geheel anders!
Er is geen enkel levend dier dat het merendeel van zijn voedsel vergaart door naar insecten te springen. Het komt incidenteel wel voor maar dan door opportunistisch gedrag als de gelegenheid zich nu eenmaal voordoet. Alle dieren die vliegende insecten vangen zijn zelf goede vliegers, of het nu zelf insecten zijn (libelles) of vogels of vleermuizen.
Waarom zijn landdieren geen echte (vliegende) insectenvangers? Het vangen van vliegende insecten is een vorm van luchtgevecht. In zo’n situatie gaat het voordeel naar de partij die een grotere snelheid heeft, een grotere beweeglijkheid, een hogere klimsnelheid en maximum hoogte en de grootste beginhoogte als de vijandelijkheden beginnen. Vooral beginhoogte is belangrijk omdat degene die dat voordeel heeft gemakkelijk kan versnellen door de hulp van de zwaartekracht. Een landdier heeft als enige vluchtmoment een soort van ballistische sprong en is daardoor op alle hiervoor genoemde punten in het nadeel omdat bijna onmiddellijk na zijn sprong hij weer terug zal vallen naar de aarde. Het is dus niet zo verwonderlijk dat landbewonende insectivoren (zoals de kameleon) niet naar insecten springen maar wachten tot zij in de buurt landen.
De hypothese dat op de grond rennende dieren kunnen leven door naar vliegende insecten te springen is daarom zeer onwaarschijnlijk.
De ren hypothese die uitgaat van rennende dinosaurussen die met hun armen flappende bewegingen maakten om sneller vooruit te komen zien we bij moderne dieren niet terug. Vogels die rennen vouwen hun vleugels over het algemeen juist op en het is niet duidelijk waarom protovliegers dit dan wel zouden doen. Ook zouden deze oervogels gespecialiseerde renners moeten zijn geweest zoals de meeste dino-avepods, maar hoewel Archaeopteryx waarschijnlijk redelijk kon rennen wijst het wat verminderde spierstelsel van de achterpoten erop dat het geen renners waren die nodig zijn voor de hierboven genoemde hypothese.
Alle voorgestelde ren hypothesen werden door Earls (2000) betwist wiens observaties naar voren brachten dat het merendeel van de vogels opstijgen door middel van een sprong dat 80-90 procent van de aanvangsnelheid levert. De benen van kleine dinosaurussen waren waarschijnlijk sterk genoeg om hun bezitters direct in de lucht te schieten, rennen was dus niet nodig voor de evolutie van het vliegen.
Een andere, interessante hypothese komt van Stephen (1974) en Cowen en Lipps (1982). Zij stelden dat protovogels grotere armveren ontwikkelden als uiterlijk vertoon bij seksueel imponeergedrag. Hoe groter het veeroppervlak hoe effectiever. Tijdens dit imponeergedrag werden ook sprongen uitgevoerd en hogere sprongen werden bij deze seksuele natuurlijke selectie bevoordeeld. Om hoger te komen werden flappende bewegingen gemaakt. Het vergroten van het vleugeloppervlak en de kracht waarmee werd gefladderd vergrootte de hoogte van de sprong en de visuele indruk van het verenkleed. Dit ging net zolang door totdat actieve vlucht (slagvlucht) werd ontwikkeld. Deze theorie is op verscheidene punten superieur aan de rennende insectivoor theorie. Het elimineert, ten eerste, het onnodige ren onderdeel. Ten tweede weten we dat seksueel vertoon een krachtige aandrijver is voor natuurlijke selectie zodat dit een logische verklaring geeft voor de ontwikkeling van de grote vliegoppervlakten die verschijnen op de armen en waarom deze werden gebruikt om hoogte te winnen. De zwakte van deze hypothese zit in het feit dat er geen levende dieren zijn die deze theorie steunen, dat wil zeggen tetrapods die niet kunnen vliegen maar wel zulke armversieringen hebben voor uiterlijk vertoon en semivlucht.
Een ander voorstel waarom deze armversieringen werden ontwikkeld stelt dat ze zijn ontstaan om eieren te bedekken tijdens het broeden en pas later als vleugels werden gebruikt. Deze theorie kan niet worden getest omdat we niet weten of Oviraptorosaurussen, waarop deze theorie is gebaseerd, werkelijk lange contourveren hebben gehad. En verder is over het nestgedrag van wat minder ontwikkelde theropoden weinig bekend.
Ook nu weer nemen we hedendaagse voorbeelden om te toetsen of iets mogelijk is of niet. Hoe beïnvloed grootte het leven in bomen, hoe beïnvloed grootte klim en zweefmogelijkheden? Poemas, Jaguars, Luipaarden en Oerang Oetangs bewijzen dat vrij grote dieren goed in bomen kunnen klimmen terwijl ze toch zo’n 90 tot 120 kilo kunnen wegen. BoomKangoeroes die 7 tot 10 kilogram wegen springen soms 9 meter naar andere takken en tot wel 18 meter naar de grond! Katten kunnen soms vallen van meerdere etages overleven enkel door hun lichaam in een gespreide (parachute) houding te houden. Echt kleine vogels vinden we als fossiel pas in het Vroege Krijt. We kunnen daarom aannemen dat vliegen is ontstaan uit grotere dieren, ongeveer de grootte van een kraai of eekhoorn. Dit in tegenstelling tot vleermuizen die lijken te zijn ontstaan uit zeer kleine insectivoren.
De ontwikkeling van het vliegvermogen via de landhypothese voorspelt dat de dinosaurus die het dichtst bij de oervogel staat een goede renner moet zijn geweest. Eigenlijk een betere renner dan klimmer. De Tree down theorie daarentegen voorspelt dat deze dinosaurus meer adaptaties voor het klimmen zal hebben dan andere Avepoda (vogelvoeten). Deze adaptaties hoeven niet eens extreem te zijn, goede voorbeelden hiervan zijn Sinornithosaurus en Microraptor. Deze twee dinosaurussen waren aangepast aan het leven in bomen op een wijze dat eerder nog niet gezien was bij dinosaurussen. Nog geschikter is een andere onlangs gevonden (en beschreven) dinosaurus, Scansoriopteryx (Epidendrosaurus?) met een extra lange derde vinger en tenen die geschikt waren om takken vast te grijpen. Deze fossielen wijzen op de Tree down variant en lijken de landtheorie wat op de achtergrond te drukken. Caudipteryx, die op een ground up lijkt te wijzen wordt later in dit artikel besproken.
Sommige onderzoekers zijn van mening dat in bomen levende protovliegers vierbenig zouden moeten zijn geweest, omdat bijna alle bomenklimmende tetrapods vierbenig zijn. Maar dit kan vrij eenvoudig weerlegt worden. BoomKangoeroes zijn voornamelijk tweebenig net zoals hun op de grond levende familieleden, hoewel ze hun handen wel gebruiken tijdens het klimmen. Maar vogels redden zich als tweebenigen toch ook aardig. Oervogels en zeker hun voorouders hadden nog steeds klauwen aan hun handen zitten die ze konden gebruiken om te klimmen. De moderne Hoatzin, een Zuid-Amerikaanse vogel heeft als ze pas uit het ei gekropen zijn nog steeds klauwen aan hun veren zitten waarmee ze goed kunnen klimmen in de dichte bebossing. Vierbenig of tweebenig maakt voor de ontwikkeling tot klimmer niet veel uit.
Garner et al. (1999) kwam met de hypothese dat vliegen is ontstaan door middel van sprongen uit een hinderlaag naar prooidieren. Bijvoorbeeld door vanuit een boom naar beneden te springen. Dit houdt in dat die sprongen steeds nauwkeuriger werden door middel van weerstandvermeerderende (Valsnelheid verminderende) vernieuwingen in plaats van aanpassingen om meer opwaartse druk te verkrijgen. Volgens de onderzoekers zou zo’n dier symmetrische veren moeten hebben gehad in plaats van asymmetrische opwaartse druk producerende veren. Omdat er geen fossielen uit het Jura bekend zijn van zo’n protovogel kan dit belangrijk onderdeel van hun stelling niet worden gecontroleerd. Theoretisch heeft de hinderlaag hypothese met zijn gravitatiehulp de voorkeur boven de energievretende ground up theorie maar er zijn geen levende voorbeelden te noemen van dieren die weerstandvermeerderende (Valsnelheid verminderende) besturingsadaptaties hebben ontwikkeld voor een hinderlaag aanval. Waarschijnlijk omdat zo’n systeem erg weinig zijwaartse stuurmogelijkheden heeft. Conventionele parachutes worden daarom nooit gebruikt bij precisielandingen! Dit maakt weerstandvermeerderende (Valsnelheid verminderende) stuurmiddelen bij springende dinosaurussen onwaarschijnlijk.
Een betere variatie op deze stelling is de veronderstelling dat effectievere, opwaartse druk genererende oppervlakten meteen in een grotere beweeglijkheid resulteerde. Roofvogels met hun opwaartse druk genererende vleugels die vanuit de lucht op hun prooi duiken zijn hiervoor het levende bewijs.
Als we het voorbeeld van de vleermuizen in acht nemen, de afwezigheid van grond-lucht insectivoren, en de grote verspreiding van distale opwaartse druk genererende oppervlakten bij in bomen levende vliegers, kunnen we enkele harde conclusies trekken gecombineerd met plausibele speculaties over hoe het vliegen is ontstaan.
De volgende harde conclusies kunnen worden getrokken:
Veel ground up hypotheses kunnen als inferieur worden beschouwd door de praktische problemen bij het jagen op zeer kleine vliegende prooidieren tegen de gravitatiekracht in. Deze inferioriteit wordt nog eens bewezen door het gebrek aan levende voorbeelden. Zolang het tegendeel niet is bewezen door de vondst van een protovogel die dit weerlegt kunnen we stellen dat het vliegen is ontstaan vanuit hoger gelegen gebieden.
Distale opwaartse druk genererende oppervlakten zijn noodzakelijk om van een korte afstand excursie te komen tot actieve vlucht (slagvlucht).
Klimmende protovliegers kunnen vierbenig, tweebenig of beide zijn.
Als we verder gaan komen we in de speculatiesfeer omdat we niet genoeg weten om harde conclusies te trekken. Zo kunnen we niet zeggen of vliegen is ontstaan vanaf bomen, rotsen of steile hellingen, hoewel de grotere diversiteit van in bomen levende vliegers er op wijst dat mogelijk grote planten en bomen onze voorkeur verdient. Het is ook mogelijk dat elk van de hierboven genoemde mogelijkheden een eigen specifieke vliegende gewervelde heeft voortgebracht.
Ook is onduidelijk of vliegen is ontstaan met een eerste hulp van de gravitatiekracht door middel van glijden/zweven of door horizontale sprongen waarbij gravitatie een minder belangrijke rol speelt.
In het zweefscenario begon de ontwikkeling van ‘vleugels’ door weerstandvermeerderende (Valsnelheid verminderende) oppervlakten die de verticale valsnelheid verminderde ofwel om het naar beneden springen te vergemakkelijken of veiliger te maken ofwel om bij het vallen minder verwondingen te veroorzaken. De selectieve druk die deze ontwikkeling bevoordeelt is duidelijk. Als de weerstandvermeerderende (Valsnelheid verminderende) oppervlakten platte stevige oppervlakten waren (in plaats van zachte onregelmatige franjes) en deze oppervlakten werden geleidelijk groter om de uitvoering te verbeteren en gebruikt om een val om te zetten in een horizontale glijvlucht dan werd een manier om zich door de lucht te verplaatsen denkbaar.
De hulp van de gravitatie is zowel een kracht als zwakte in de zweefhypothese. Aan de ene kant levert de gravitatiekracht een kant en klare energiebron om de eerste fase van een subhorizontale luchtreis te maken. Het gemak van deze bron is de reden dat er zoveel zwevers bestaan tegenwoordig. Aan de andere kant maakt het gemak waarmee deze zwevers de aarde als energiebron gebruiken het moeilijk om te verklaren waarom ze zouden overgaan op inwendige kracht om wat verder horizontaal te kunnen vliegen. Waarom dan niet de zweefprestaties verbeteren of overgaan op een andere vrije energiebron: het gebruik van opwaartse luchtstromingen (thermiek). Glijden/zweven en het gebruik van opwaartse stromingen zijn veel efficiënter dan actief vliegen. Als een vogel zweeft is het energieverbruik maar twee keer het verbruik in rust! Bij actieve vlucht (slagvlucht) is de enegieconsumptie twintig keer zo hoog als in rust! Toch zijn er geen voorbeelden bekend van dieren die glijvluchten maken die direct zijn geëvolueerd in thermiekzwevers, de laatste zijn altijd ontstaan uit actief vliegende dieren. Er zijn geen glijders bekend die hun luchtoppervlakten hebben vergroot om langere glijvluchten mogelijk te maken. Waarom niet? Waarschijnlijk omdat heen hoge glijratio zeer lange, smalle vleugels nodig heeft dat een serieus probleem vormt voor in een bosrijke omgeving levende vliegers die tussen takken en bladeren moeten manoeuvreren. Thermiek, nodig om grote afstanden te kunnen zweven is grotendeels afwezig in een dergelijke omgeving. Vliegers in een bosomgeving hebben daarom kleinere, bredere vleugels dan dieren die in een open omgeving leven. Meeuwen en gierzwaluwen zijn met hun smalle puntige vleugels daarom bewoners van het open luchtruim. Omdat het voor vliegers in een bos onmogelijk is om op de thermiek te zweven is de selectieve druk om de horizontale afstand te vergroten door middel van actieve vlucht groot. Er zijn echter, de hiervoor beschreven, aërodynamische beperkingen in de transformatie van een voor glijvluchten gespecialiseerde gevleugeld dier naar een actief vliegend dier. Als een vleermuis of vogel overschakelt van zweefvlucht naar actieve vlucht (slagvlucht) gaat dit niet geleidelijk, met eerst kleine vleugelbewegingen naar steeds grotere vleugelslagen maar onmiddellijk en totaal. De reden is dat kleine vleugelslagen niet genoeg aandrijfkracht genereren om het verlies aan opwaartse druk te compenseren dat ontstaat als de vleugel uit de horizontale positie (wanneer de opwaartse kracht het grootst is) gehaald wordt. Neem een dier dat glijvluchten maakt en nog niet de armspierkracht heeft om actief te vliegen. Als hij de horizontale afstand wil vergroten van zijn glijvluchten met kleine armbewegingen zal hij door het verlies aan opwaartse druk juist een kortere afstand afleggen! En dit alleen maar voor een klein beetje winst aan horizontale snelheid. Daarom is er volgens sommige onderzoekers een barrière die dieren met een glijvlucht verhinderd om over te gaan op actieve vlucht (slagvlucht).
Toch is er een scenario te bedenken waarin deze glijvlucht makende dieren veranderen in actief vliegende dieren. Dit scenario gaat uit van de aanname dat selectieve druk om de afstand van een horizontale vlucht te vergroten met behulp van kleine vleugels alleen kan worden bereikt met actieve vlucht (slagvlucht). stijgsnelheid in bomen kan ook worden verbetert door sprongen gecombineerd met actief flappende bewegingen. Expert in de aërodynamica Norberg heeft een model gemaakt waarin kleine vleugelslagen glijvluchten konden verlengen. In dit model zijn de vleugelslagen langzaam, 2 per seconde in plaats van 6 per seconde die je zou verwachten in kleine vogels, en asymmetrisch. Dat wil zeggen de neerwaartse vleugelslag is veel sneller dan de opwaartse vleugelslag. In dit scenario zijn glijders met distale, aan de vingers vastgehechte vliegoppervlakken die vleugels vormen het begin van actieve vlucht om de horizontale afstand te vergroten. De Kakapo is in dit opzicht een voorbeeld wiens zwak gespierde armvleugels niet in staat zijn om actief te vliegen maar hun glijvluchten soms aanzienlijk verlengen door zwakke flappende bewegingen te maken. Hoe deze vogels met hun zwakgespierde vleugels de overgang maken is nog niet bestudeerd en de hypothese van Norberg kan daarom niet getest worden. De Kakapo is echter wel een bewijs dat dieren met zwakke armspieren van glijden naar flappen kunnen overschakelen en onderzoek naar hoe dit mogelijk is kan ons inzicht geven in hoe dinovogels dit hebben bereikt. Als de ingewikkelde fase van de overgang naar actieve vlucht (slagvlucht) is gemaakt is de volgende stap duidelijk. Toen de kracht, beweging en frequentie van de flappende beweging verbeterde, vergrootte de afgelegde afstand en verminderde de valsnelheid dat op zijn beurt weer de afstand dat weer moest teruggeklommen aan het eind van de vlucht verkleinde. Op den duur was de vleugelslag groot genoeg om langdurige horizontale vluchten mogelijk te maken en later zelfs om stijgvluchten te maken. Ondanks de moeilijkheden om van glijvluchten over te schakelen op actieve vlucht (slagvlucht) maakt het grote aantal van nog levende glijvlucht beoefenaars deze hypothese aannemelijk.
Dit scenario vermijd de problemen van de klassieke glijd- en sprongtheorieën door alleen de beste ideeën te gebruiken en de slechtste te laten vallen. Stel je een langbenige klimmende archosauriër voor die zich op hoge plaatste voortbeweegt op plaatsten die anders onbereikbaar waren door kleine sprongen, sommige horizontaal andere naar beneden. Deze archosaurër had misschien ook de gewoonte om vanaf hogere plaatste op zijn prooi te springen. Een belangrijke punt van gevaar voor zo’n jachtmethode is natuurlijk de kans op verwondingen of zelfs erger als het doel wordt gemist. De mogelijkheid om precies op het doel te landen is daarom ook voordelig en vormt een natuurlijke selectieve drang om de controle van het lichaam in de lucht te verbeteren. Dus zullen kleine vliegoppervlakken aan het eind van de arm geleidelijk groter worden waar de aërodynamische karaktereigenschappen worden vergroot. Wanneer de archosauriër zijn lichaam tijdens sprongen beter kan controleren en corrigeren zal het succes van zijn landingen toenemen. In deze fase is er nog geen, of bijna geen toename in de afstand die met de sprongen wordt afgelegd. Het zijn nog steeds ballistische sprongen. Als de grootte van deze vliegoppervlakken blijft toenemen wordt de controle over het lichaam en landing steeds beter en kunnen deze vliegoppervlakken genoeg stijgkracht (opwaartse druk) genereren om de afstand van de sprongen duidelijk te verlengen en zelfs nog worden verlengt door flappende bewegingen te maken om stuwkracht te leveren. De verticale vleugelslagen worden bedient door de bedieningsorganen die eerder nodig waren om de vliegoppervlakken te bedienen tijdens ballistische sprongen. Deze overgang is dezelfde als die wordt voorgesteld in de ground up hypothese, alleen is het probleem van tegen de gravitatie in werken opgelost. De volgende fases zijn duidelijk. De afstand van de sprongen verbetert sterk met het vergroten van de vliegoppervlakken, zowel distaal als proximaal, en het versterken van de vliegspieren die hier mee samenhangt. Als de vliegoppervlakken groot genoeg zijn en de spierkracht voldoende ontwikkelt gaan de sprongen over van semiballistisch naar volledig vliegen. Met nog meer toename van spierkracht zal de afstand toenemen en zal een stijgvlucht mogelijk worden.
Hoewel er geen praktische problemen zijn met dit scenario is het feit dat er geen levende gewervelde bekend is die kleine distale vliegoppervlakken gebruikt om zijn sprongafstand te vergroten, maar geen glijvlucht maakt, een mogelijk bezwaar tegen deze hypothese.
Er is natuurlijk ook nog een combinatie mogelijk waarbij glijvluchten en springen gecombineerd worden. Glijvlucht bevoordeelt de ontwikkeling van proximale vliegoppervlakken tussen de armen en benen in. Springen, als jachttechniek van bomen naar beneden inclusief, zou de ontwikkeling van distale vliegoppervlakken begunstigen. Flappende bewegingen zouden dan hoofdzakelijk zijn ontstaan om glijvluchten of sprongen of beide te verlengen. Deze theorie combineert de beste veronderstellingen uit de glijvlucht- en spronghypotheses.
Weer een andere hypothese gaat uit van de aanname dat distale vliegoppervlakken niet zijn ontstaan om de aërodynamische functies te verbeteren maar voor uiterlijk vertoon of broedeigenschappen. Dit scenario verwijdert het probleem van het ontstaan van distale vliegoppervlakken. Klimmende voorlopers van de oervogel merken dat deze grote vlakke structuren goed te gebruiken zijn als vliegoppervlakken wanneer zij zich in hoge plaatsten bewegen. Deze oppervlakken kunnen dienen als parachute of worden gebruikt om de afstand van sprongen of glijvluchten te verlengen. De symmetrische veren worden asymmetrich om de aërodynamische kwaliteit te verbeteren en de grootte van het oppervlak neemt toe. Dit scenario overlapt het hierboven genoemd scenario wanneer de veranderingen om de afstand te verlengen door middel van flappende bewegingen begint.
Een van de grootste problemen van hoe het vliegen is ontstaan bij vogels/dinosaurussen en ook pterosaurussen en vleermuizen is de afwezigheid van levende overgangsvormen. Omdat er geen grond-lucht insectivoren zijn, weinig die glijvluchten combineren met flappende bewegingen, weinig die sprongen met flappende bewegingen combineren en weinig die glijvluchten combineren met flappende bewegingen en sprongen suggereert dat de overgangsvorm, welke die ook moge zijn, zeldzaam is en snel wordt vervangen door met meer capabele vliegeigenschappen toegeruste afstammelingen. We kunnen concluderen dat de overvloed aan in bomen levende vormen met vlieg- zweefeigenschappen, de vermoedelijke oorsprong van het vliegen van vleermuizen uit bomenlevende voorouders, de grote moeilijkheden van de ground up hypothese een hooggelegen plaats als startpunt voor het vliegen aannemelijk maakt. Alleen direct bewijs in de vorm van fossielen kan de vragen die nog open staan oplossen. Als protovogels ongeschikt blijken te zijn om te klimmen zal de ground up theorie worden bevestigt. Als zij echter wel geschikt blijken te zijn om te klimmen zal de tree down hypothese worden ondersteund. De aanwezigheid van distale symmetrische veren zal de weerstandvermeerderende (Valsnelheid verminderende) variant van de duikvlucht ondersteunen terwijl asymmetrische distale veren de zweef of sprongvariant zal begunstigen of beide. Bewijs van zwakke vliegspieren zal de zweefhypothese ondersteunen hoewel de kracht van spieren van protovleugels zeer moeilijk te achterhalen is.
Op het eerste gezicht lijkt het erop dat Caudipteryx een toonbeeld is voor de rennende dinosaurus hypothese en dat contourveren evolueerden uit rennende Avepods. De herbivore Caudipteryx, met zijn korte armen, twee kleine geklauwde vingers en erg lange benen zonder de verlengde tenen en zonder hallux (omgekeerde eerste teen) was duidelijk een renner en geen klimmer maar bezat wel lange contourveren aan zijn armen en staart. Is dit een bewijs voor de ground up theorie?
Er zijn reden om aan te nemen van niet. Om te kijken of een Avepod op weg was naar de ontwikkeling van vliegen kunnen we een aantal karakteristieken opstellen waaraan een dinosaurus moet voldoen. Zo moeten deze avepods vliegeigenschappen hebben gehad die verder ontwikkeld waren dan in normale Avepods maar niet zover als Archaeopteryx. Ook moet aan de volgende eigenschappen worden voldaan uit de springende insectivoor of roofdier hypothese.
1) Staart langer of niet kleiner dan Archaeopteryx
2) Borstbeen kleiner of niet groter dan Archaeopteryx
3)Langere armen dan normaal in Avepods, omdat ze in vleugels transformeerden
4) Lange asymmetrische, gestroomlijnde contourveren aan de armen om de aërodynamica te verbeteren
5) Klein, onder 1 kilogram om de vluchteigenschappen te verbeteren
6) Insectivoor of in ieder geval roofdier om de spronghypothese te ondersteunen
Caudipteryx voldoet aan geen enkele van deze benodigdheden. Sterker, de ongewoon korte staart en armen, het grote borstbeen, zijn grootte en zijn herbivore levenswijze weerspreken deze verwachtingen en geven aan dat Caudipteryx niet met de ontwikkeling van het vliegen bezig was. Nog duidelijker zijn de grote maar symmetrisch gevormde veren die ongeschikt waren om stuwkracht te leveren of de opwaartse druk die nodig is bij de ontwikkeling van het vliegen. De enige aërodynamische functies die deze vleugels kunnen hebben gehad zijn weerstandvermeerderende rem- en roerstructuren, ofwel om af te remmen ofwel om te helpen tijdens het manoeuvreren. Ook de veren met wat ruwe randen in plaats van de gladde randen van vliegveren wijzen erop dat zij geen belangrijke aërodynamische rol hadden. Caudipteryx had daarom net zomin een protovleugel al een struisvogel! Maar hoe kunnen we dan de aan vliegen gerelateerde eigenschappen van Caudipteryx verklaren? Als we uitgaan van moderne avepods met kleine vleugels en staarten, symmetrische veren, groot lichaam, een klein hoofd en een herbivore levensstijl met lange benen komen we uit bij de loopvogels zoals bijvoorbeeld de struisvogelachtigen of andere vogels die het vermogen om te vliegen hebben verloren.
Bron: Dinosaurs of the Air, Gregory S. Paul
ISBN 0-8018-6763-0
Te koop bij: Proxis, € 89,73