Inleiding
Hoe vliegt iets
Opwaartse druk en voortstuwingskracht
Aandrijfkracht en controle
Landen
De Kakapo
Hoe goed vlogen de eerste vogels
Andere prehistorische vliegers
Het is in de evolutie zo dat de dieren die iets als eerste doen daar meestal niet erg goed in zijn. Zo konden de eerste dieren met ogen niet al te best zien, waarschijnlijk konden zij alleen beweging, licht en donker onderscheidden. De eerste dieren aan land konden niet erg goed lopen en waren langzaam en onhandig. Zo zullen de eerste vliegende gewervelde dieren niet meteen de kundige vliegers zijn geweest zoals wij die nu kennen. Er is vaak een belangrijke selectieve druk om iets net zolang te verbeteren tot het niet meer te verbeteren is. Hoe goed konden de eerste gewervelde dieren vliegen en hoe snel verbeterde de prestaties van het nageslacht? Hiervoor moeten we iets van het vliegen zelf weten, iets dat vaak niet goed wordt begrepen.
Vliegen is niet zo moeilijk als de meeste mensen denken. Vliegen lijkt iets magisch te hebben. Als we een vliegend object zien, zwaarder dan lucht, in de atmosfeer lijkt het zo buitengewoon dat we de indruk krijgen dat het moeilijk moet zijn. De geschiedenis lijkt deze aanname te ondersteunen. De eerste gewervelde met actieve vlucht, vloog pas 300 miljoen jaar nadat gewervelde dieren waren ontstaan en pas 100 miljoen jaar nadat zij voor het eerst op land liepen. Alledrie de groepen van vliegende gewervelde dieren, Pterosauriërs, Vogels en Vleermuizen, deden er miljoenen jaren over om te leren vliegen. Mensen vliegen pas sinds december 1903, lang nadat gemotoriseerd verkeer over land en water was uitgevonden. Omdat actieve vlucht zoveel later als lopen is ontstaan lijkt het dat vliegen moeilijker is dan lopen en andere manieren van voortbewegen.
Eigenlijk is het moeilijker om een kilometer te lopen dan te vliegen. Je kunt in bijna elke hobbyzaak een radiografisch bestuurbaar vliegtuigje kopen. De automatische piloot werd al in 1930 uitgebreid in gebruik genomen. Tegenwoordig kunnen vliegtuigen opstijgen, vliegen en landen zonder tussenkomst van een piloot. Er is zelfs een vliegende Pterosauriër met flappende vleugels gebouwd (MacCready 1985, Paul 1987b, Paul and Cox 1996). Toch, ondanks grote sommen geld, kun je nog geen robot kopen die op een lichtvoetige manier over een vlak stuk trottoir kan lopen, laat staan ruw terrein.
Lopen, speciaal op de dynamische manier met gestrekte benen zoals zoogdieren en vogels doen, is erg moeilijk. Het maakt gebruik van goed ontwikkelde sensoren, waaronder een goed ontwikkeld evenwichtssysteem, gecoördineerd met de werking van complexe, uit meervoudige gewrichten bestaande benen. De hoeveelheid informatie die verwerkt moet worden in een fractie van een seconde is kolossaal en er is geen moment van ontspanning of rust in de taak. Een enkele fout tijdens een van de stappen kan tot verwonding en/of een val leiden. De bodem zelf is vaak onregelmatig en vol met obstakels, wat de informatieverwerking en coördinatieproblemen nog eens verveelvoudigt. Rennen is zelfs nog gevaarlijker omdat een hogere snelheid de kans op een val of botsing met een voorwerp vergroot.
Ter vergelijking, vliegen, en zelfs de flappende variant ervan, is een vrij simpele operatie. De controle over de oriëntatie kan volstaan met enkele staart en vleugelbewegingen die makkelijk te coderen zijn in de hersenen. Flappende bewegingen van de vleugels zijn een stereotype actie die ook makkelijk te coderen is. Reizen door de lucht is vrij gemakkelijk omdat er veel lege ruimte is waardoor de kans op een botsing meestal klein is, en de tijd om een fout te herstellen vrij groot. Daarom mogen kinderen hun brevet al op jonge leeftijd halen als er tenminste een volwassen persoon meevliegt en het vliegtuig met dubbele besturing is uitgerust. Maar dezelfde jongen of meisje mag zeker niet op de openbare weg een auto besturen zelfs als die auto met dubbele besturing is uitgerust! Zoals kinderen en insecten (met een klein hersenvolume) en Pterosauriërs laten zien, vliegen is niet moeilijk!
Actieve vlucht is wel moeilijker dan lopen in de zin van dat de energieconsumptie veel hoger is. Normaal lopen vergt ongeveer een tiende van de energie van vliegen en zwemmen nog minder. Dit probleem van vermogen is een van de redenen dat gewervelde dieren zo laat zijn gaan vliegen, lang nadat gewervelde dieren zwommen en liepen. De lage zuurstof capaciteit van vissen, amfibieën en reptielen is de oorzaak dat zij niet evolueerden tot actief vliegende dieren. Vliegende vissen en reptielen (niet de Pterosauriërs) maken alleen glijvluchten. Pas nadat de zuurstofcapaciteit van het hart en longsysteem werd vergroot en een inwendige verbrandingsmotor met een hoog kracht/gewicht verhouding was geconstrueerd werd actieve vlucht mogelijk.
De opwaartse druk en de voortstuwingskracht van propellers zijn eigenlijk precies hetzelfde; alleen is de opwaartse druk natuurlijk naar boven gericht en de voortstuwing kan naar alle kanten gericht zijn. Propellers zijn draaiende vleugels die opwaartse druk genereren om voortstuwingskracht te leveren.
Een zwevende (glijdende) vogel of op thermiek zwevende vogel gebruikt zijn vleugels alleen om opwaartse druk mee te genereren. Een actief vliegende (flappende) vogel genereert opwaartse druk en voortstuwing.
Meestal denkt men dat vleugels op de volgende manier werken. De onderkant van de vleugel is vlak en de bovenkant is bol. Wanneer de lucht over de vleugel gaat moet de lucht over de bovenkant een langere weg afleggen. De lucht aan de bovenzijde moet daarom sneller gaan dan beneden waardoor de druk boven afneemt. De snel stromende lucht heeft nu onder een hogere druk dan aan de bovenkant van de vleugel en dit resulteert in lift (opwaartse druk). Toch is dit niet helemaal waar! Als dit zo zou zijn zou een vliegtuig dat op zijn kop vloog neerstorten omdat de hogere druk nu boven zit en het vliegtuig naar beneden zou drukken. Stuntvliegtuigen zijn meestal uitgerust met vleugels die zowel boven als onder bol zijn. Veel houten vliegtuigjes die je in de winkel kunt kopen om mee te gooien hebben zelfs rechte vleugels en toch blijven ze een tijdje zweven.
Hoe werken vleugels nu echt? Hier zijn hele boeken mee vol geschreven, vol met ingewikkelde formules en zo maar het komt toch hier op neer. Vleugels genereren een lagere druk aan de bovenkant en een hogere druk aan de onderkant waardoor een opwaartse kracht wordt gegenereerd. De precieze vorm doet er niet zo veel aan toe zolang het bovenstaande maar klopt. Moderne vliegtuigen hebben vleugels waarvan de onderkant bol is en de bovenkant vlak om de vliegeigenschappen met zeer grote snelheden te verbeteren. Waarom zijn dan toch de meeste vleugels gemaakt volgens het klassieke systeem; vlak onder, bol boven? Een dunne, platte vleugel is niet al te sterk noch erg gestroomlijnd zodat een doorsnede iets gekromd moet zijn om aan beide behoeften te voorzien. Een ronde bovenkant werkt over het algemeen het best omdat dit een mooie gladde windstroom veroorzaakt zonder veel luchtturbulentie. De klassieke vleugelvorm is voor de meeste doeleinden optimaal zolang er geen snelheden bereikt worden die de geluidssnelheid benaderen of als niet overmatig veel en lang ondersteboven hoeft te worden gevlogen. Omdat vogels geen van beide doen en omdat veren vleugeloppervlakken kunnen vormen die dik genoeg zijn om de onderzijde vlak en de bovenzijde bol te maken is deze vorm door vogels aangenomen. Vogels zijn daarom snelle vliegers. Vleermuizen met hun dunne uitgerekt huid als vleugels produceren teveel luchtturbulentie om snel te kunnen vliegen. Ze zijn wel weer geschikt bij lage snelheden, om scherpe bochten te maken wat weer een voordeel is voor een insectenjagend, vliegend dier.
Contourveren, die het oppervlak van de vleugel vormen zijn de hoofdbron van opwaartse druk en voortstuwingskracht bij vogels. De hoofdas van de opwaartse druk van een vleugeloppervlak ligt op ongeveer een vierde afstand van de voorkant naar de achterkant. De hoofdversteviging moet daarom vlak bij de rand aan de voorzijde van de vleugel liggen. Hierdoor zijn vliegveren sterk asymmetrisch omdat de hoofdschacht dicht tegen de rand aan ligt. Hoewel symmetrische veren ruim voldoende lift kunnen genereren zullen de veren om de ondersteunende schacht draaien omdat de hoofdas van de opwaartse druk ruim voor de schacht ligt. Zodra de voorkant naar boven begint te draaien wordt de lift (opwaartse druk) nog sterker wat op zijn beurt het draaien weer versterkt. Omdat veren soepel zijn zullen zij niet breken en zal het draaien doorgaan totdat een zo grote hoek wordt verkregen dat alle lift in een klap verloren gaat. Hierdoor zullen de veren weer terugdraaien waarna de cyclus weer van voren aan begint. Een bijkomend probleem is dat wanneer de hoek van de veerstand erg groot wordt er buitensporige turbulentie wordt gevormd. Symmetrische veren zijn daarom zo goed als onbruikbaar, en geen enkele vogel gebruikt symmetrische veren om opwaartse druk en voortstuwingskracht te leveren. Sterk asymmetrische veren genereren een voorspelbare hoeveelheid opwaartse druk met zo min mogelijk luchtturbulentie en helpen de half verticale, flappende vleugels om voortstuwing te leveren.
Deze observaties leiden ons uitdrukkelijk naar de volgende conclusie. Als een dier asymmetrische armveren heeft dan worden ze gebruikt om opwaartse druk te genereren en mogelijk voortstuwing. Zijn de armveren symmetrisch, dan worden ze voor geen van beide gebruikt. Symmetrische veren zijn alleen geschikt voor een paar simpele aërodynamische functies: afremmen en parachuteren door middel van weerstandvermeerdering (Valsnelheid vermindering), en als roer door lucht af te buigen en over de lengte van de symmetrisch veren te laten glijden. Alle andere vormen van aërodynamische controle-organen die brede vleugeloppervlakken gebruiken hebben met opwaartse druk (lift) te maken. Voor de evolutie is het net zo eenvoudig om symmetrische als asymmetrische veren voort te brengen.
Dit leidt weer tot de volgende conclusies: Als de contourveren zijn geëvolueerd om lift of voortstuwing te produceren door lucht loodrecht op de lange as van de veer te laten glijden dan moeten de veren asymmetrisch zijn. Als zij symmetrisch blijken te zijn dan kunnen zij niet voor aërodynamische doeleinden zijn ontstaan met als enige uitzondering de weinige aërodynamische acties waarbij de lucht parallel met de lange as over de veren stroomt. Bij de meeste vogels die kunnen vliegen loopt de asymmetrieratio van de primaire veren ( de koordlijn vanaf de schacht naar de achterkant gedeeld door de koordlijn van de schacht naar de voorkant) van twee tot twaalf. Het gemiddelde is zes. Asymmetrische staartveren zijn veel minder belangrijk hierbij omdat de lange as meestal parallel met de luchtstroom ligt.
Stroomlijn verbetert de functie van aërodynamische structuren dramatisch. Dus hoe minder scherpgerand en aërodynamisch een veer is des te minder waarschijnlijk is het dat het een aërodynamische functie zal hebben gehad.
De hoeveelheid vormen die bruikbare opwaartse druk leveren zolang ze maar onder een goede hoek ten opzichte van de luchtstroom worden gehouden is verrassend. Zelfs lange, smalle, buisvormige voorwerpen genereren lift (opwaartse druk), iets dat goed te zien is aan door vliegtuigen afgeschoten raketten die alleen maar kleine vinvormige vleugeltjes hebben. Maar platte voorwerpen leveren meer lift dan ronde en slagvlucht heeft grote vleugeloppervlakken nodig. De minimale vleugelwijdte en vleugeloppervlak is te berekenen door de vleugeloppervlak tot lichaamsvolume verhouding (de vleugelcapaciteit) van enkele moderne vogels te nemen. Voor elke grootte van de vleugel veranderd de vleugelcapaciteit substantieel. In het ene uiterste; vormen die zweven op de thermiek met een gemiddelde snelheid zoals condors en gieren, hebben enorme vleugels met een kleine capaciteit. Het andere uiterste; vogels, zoals eenden, die de luchtweerstand moeten verminderen om met hoge snelheid te kunnen kruisen en de hoge landingsnelheden kunnen overleven door in het water te landen hebben relatief kleine vleugels met een grote vleugelcapaciteit. En enkele slecht vliegende vogels hebben de kleinste aërodynamische vleugels van allemaal.
Slagvlucht is in zoverre efficiënt dat een insect, vogel of zoogdier van welke grootte dan ook die een gegeven afstand vliegend aflegt maar een derde van de energie verbruikt die lopend of rennend verbruikt zou worden. Slagvlucht is zo effectief omdat de gehele vleugel een groot volume aan lucht verplaatst bij een relatief lage snelheid om voortstuwing te leveren. Om een klein volume lucht bij grote snelheid te verplaatsten is veel energie-inefficiënter. Deze efficiëntie stelt vlinders en zwanen in staat zeer grote afstanden te overbruggen, waar landdieren alleen maar van kunnen dromen. Afstanden worden echter met vliegen zeer snel overbrugt zodat de kosten per tijdseenheid hoog zijn, ongeveer gelijk aan het verbruik van een rennend dier. Maar een rennend dier (dicht tegen zijn topsnelheid) kan dit niet langer dan een uur volhouden terwijl vogels de gehele dag kunnen vliegen! Energieconsumptie veranderd ook met het traject van een vlucht. Als een vogel eenmaal op kruishoogte is hoeft alleen de luchtweerstand te worden overwonnen en is het vermogen onder het maximum. Deze langdurige vlucht wordt door zuurstof aangedreven. Bij van de grond opstijgen daarentegen moet zowel de gravitatiekracht worden overwonnen als de traagheid bij het accelereren, en tijdens deze equivalent van een sprint op volle snelheid, is het energievermogen maximaal. Deze intensieve maar korte energieuitstoot die nodig is om op te stijgen maakt het nodig dat de zuurstofaandrijving wordt aangevuld met anaerobische aandrijving, iets wat maar voor een zeer korte periode kan worden gebruikt. De kracht die nodig is om deze energie te leveren komt van zeer sterke spieren die geconcentreerd liggen in de schouders, borst en armen. Maar niet zo krachtig als je misschien zou verwachten want bij de meeste vogels bestaat 15 tot 30 procent van het lichaamsgewicht uit vliegspieren. Sommige moderne, goed vliegende vogels met een redelijk klimvermogen (koekoekvogels, meerkoeten, meeuwen) hebben borstspieren voor de neerwaartse slag die maar 6 procent van het lichaamsgewicht uit maken.
Bij vogels helt het Coracoid sterk naar achter ten opzichte van het schouderblad. Dit is een ongewone aanpassing; bij de meeste tetrapoden loopt het schouderblad en coracoid in een zelfde lichte boogvorm. De scherpe hoek tussen het schouderblad en coracoid bij vogels (die kunnen vliegen) dient om de vezellengte van de proximoventrale vliegspieren (de spieren die dicht bij het lichaam aan de buikzijde liggen) te verkorten en dit resulteert in betere prestaties. Vogels hebben ook een furcula (samengegroeide sleutelbeenderen) met een diepe U-vorm die de vleugelspieren beter ondersteunen. De functie van de grote borstspier is duidelijk, het zorgt voor de krachtige neerwaartse slag die de voortstuwing genereert die nodig is om te vliegen.
Een andere krachtbron bij het opstijgen zijn de achterbenen, die door vogels worden gebruikt om met een krachtige sprong het luchtruim te kiezen nog voor de vleugels het werk overnemen. De sterk verkorte pygostyle (samengegroeide staartbeenderen) staart ondersteund een stel spierbundels die de staartveren kunnen spreiden in een wijde waaier om te manoeuvreren of om ze in een gestroomlijnde bundel op te vouwen. Dit versterkt de beweeglijkheid in de lucht enorm maar was niet noodzakelijk voor de evolutie van het vliegen.
Het landen is een riskant deel van het vliegen omdat het hiervoor nodig is dat het vliegend voorwerp dicht bij zijn stall-snelheid (Als een vliegend voorwerp een te lage snelheid heeft verminderd de lift plotseling en zal het neerstorten) moet vliegen. Eigenlijk is een landing een gecontroleerde crash en hierbij kan het snel mis gaan. De meeste vliegtuigongelukken gebeuren tijdens de landing. Sommige onderzoekers hebben geopperd dat het landen een zo groot probleem is voor vliegende dieren dat degene die geen geavanceerd vliegapparaat hadden bijzondere voorzorgsmaatregelen moesten nemen om verwondingen tegen te gaan, zelfs bij landingen op water. Maar dit is sterk overdreven omdat zoals we eerder al gezien hebben in bomen levende dieren (die niet zo’n geavanceerd systeem hebben) grote sprongen en glijvluchten kunnen maken zonder van de landing hinder te ondervinden.
Opnieuw de Kakapo, net als in deel1 van deze serie. Deze slecht vliegende vogel is toch belangrijk in dit verhaal over de evolutie van het vliegen vanwege de ongewone vliegkarakteristieken van deze papegaai, de grootste soort uit deze groep. Hoewel als -niet vliegend- geclassificeerd heeft de Kakapo toch een aardige luchtcapaciteit; hij kan een behoorlijke afstand via een glijvlucht overbruggen en zelfs een lichte stijgvlucht maken. Het vliegapparaat van deze vogel houdt het midden van de (niet vliegende) loopvogels en zeer capabele vliegers. Het sternum (borstbeen) is redelijk groot maar de kiel is ondiep en de proximale vliegspieren zijn matig ontwikkeld in vergelijking met vliegende vogels. In tegenstelling tot de meeste niet vliegende vogels zijn de Coracoids sterk naar achteren geplaatst. Nog duidelijker zijn de vleugels die een stuk kleiner zijn dan de vleugels van goed vliegende vogels. Hoewel de primaire veren of handveren aërodynamisch gevormd zijn, zijn ze ook wat dik. De asymmetrieverhouding is net 2, net onder het normale bereik van vliegende vogels en de uiteinden zijn wat gerafeld.
Hoe goed een uitgestorven vogel kon vliegen kunnen we nagaan door de vliegkenmerken van deze uitgestorven vogels te vergelijken met de Kakapo en volledig vliegende vogels.
Meestal wordt Archaeopteryx als een gestroomlijnde, aërodynamische vogel geportretteerd. De vorm van zijn skelet en vleugelafdrukken wijzen eerder op een flappende vogel dan op een glijdend reptiel of zoogdier. Toch wordt er al lang over gediscussieerd of Archaeopteryx in staat was tot actief vliegen of alleen glijden. Aan de ene kant lijken de volledig gevormde vleugels overdreven om alleen mee te glijden. Aan de andere kant wijst afwezigheid van enkele skeletkenmerken die te maken hebben met vliegen erop dat het geen goede vleugelslag kon maken. Een steeds terugkerende vraag is of Archaeopteryx in staat was om vanaf de grond op te stijgen. Het ‘Eighstätt scenario’ (Hecht et al, 1985) ziet de oervogel als een slechte flapper die vanaf hoge plaatsten moest opstijgen. En Heptonstaal berekende dat de vleugels van Archaeopteryx te klein waren en de humerus (opperarmbeen) te zwak voor actieve vlucht (slagvlucht), maar zijn schattingen van het gewicht waren bijna twee keer zo hoog als ze in nieuwe studies worden voorgesteld.
Archaeopteryx had de potentie om actief te vliegen. Als we aannemen dat de vleugels volledig gevormd waren (in de fossielen zijn alleen de veren vanaf de elleboog naar de vingers gefossiliseerd) valt de vleugelcapaciteit midden in het bereik van vliegende vogels. Dus er was genoeg liftcapaciteit (opwaartse druk) aanwezig zelfs als de staartveren buiten beschouwing worden gelaten. Zelfs als de vleugels alleen vanaf de ellebogen zouden zijn gevederd ligt de vleugelcapaciteit in het bereik van vogels, maar dan echt aan de ondergrens.
De vleugels van Archaeopteryx waren in ieder geval groter dan die van enkele slecht vliegende vogels zoals de Doornkruipers. De spanwijdte lag ook midden in het bereik van vliegende vogels en veel groter dan de spanwijdte van de Kakapo. Dat een specifiek geval van Archaeopteryx fossiel (JM 2257) in de lagere regionen qua spanwijdte en vleugeloppervlak ligt is eerder te wijten aan de jeugdige status (onvolgroeid) dan aan de slechte vliegcapaciteiten van deze oervogel.
De grote, dikke furcula (samengegroeide sleutelbeenderen) en de grote articulatie tussen de Coracoids en het grote, brede borstbeen verstevigde de schoudergordel van Archaeopteryx. Het opperarmbeen was net zo sterk als bij moderne vliegende vogels van gelijke lengte. De pols en handen laten adaptaties zien voor actieve vlucht. De goed geconserveerde veren hebben een scherpe aërodynamische rand, die je verwacht bij vliegveren. De asymmetrie van de handveren (primaire veren) lijkt groter te zijn dan bij de Kakapo en ligt in de onderregionen van actief vliegende vogels, zodat de conclusie dat Archaeopteryx aërodynamische vleugels heeft gehad gerechtvaardigd is.
Op andere gebieden zijn de bewijzen niet zo eenduidig. Het lichaam was niet zo klein en stijf omklemd als bij moderne vogels; vooral de ‘uncinate processes’ (zijwaartse uitgroeiingen van een rib) en borstribben ontbraken. De hoek tussen schouderblad en Coracoid was niet zo scherp als bij geavanceerde, vliegende vogels. Het naar de zijkanten georiënteerde schoudergewricht maakte de neerwaartse en voorwaartse vleugelslag mogelijk, maar verhinderde de verticale (boven de rug) vleugelhouding. De vorm van de pols en de mogelijkheden waren niet zo ontwikkeld als in moderne vogels. Er waren geen veerknobbels om de veren goed te verankeren in de distale armbeenderen. De buitenzijde van de vleugel was niet onbuigzaam omdat de vingers nog niet vergroeid waren. De hand was niet gestroomlijnd en de klauwen moeten luchtweerstand hebben veroorzaakt. Een alula (duimveer die gebruikt wordt bij lage snelheden om verlies van opwaartse druk tegen te gaan) was niet aanwezig maar de beweegbare duim kan als zodanig (op een zeer primitieve manier) dienst hebben gedaan. Het is niet bekend of Archaeopteryx een gestroomlijnde lichaamsbedekking heeft gehad op het lichaam en nek.
Het vergrote borstbeen en de U vormige furcula en pectoral crest (rand op het schouderblad) wijzen er op dat de vliegspieren zich aan het ontwikkelen waren en boven de norm van tetrapoden lagen. De spieren om te kunnen vliegen waren bij Archaeopteryx voldoende ontwikkeld om actief te kunnen vliegen maar niet zo ver ontwikkeld als bij moderne vogels. De aanwezigheid van een acrocoracoid (een uitgroeisel van het proximale deel van het coracoid) is belangrijk omdat het aangeeft dat het supracoracoideus complex zich aan het ontwikkelen was (Dit is het geheel van spieren dat ervoor zorgt dat de vleugels (armen) omhoog gaan, in tegenstelling tot het pectoralis complex dat zorgt dat de vleugels (armen) naar beneden gaan.) en was beter ontwikkeld als bij niet vliegende vogels maar nog niet zo goed ontwikkeld als bij moderne vogels. De naar achteren gerichte Coracoid was meer van een vliegende vogel dan van een niet vlieger en heeft de lengte van de spieren verlengd (wat de spierkracht ten goede komt) maar de hoek tussen het schouderblad en coracoid was niet zo scherp al bij meer geavanceerde vogels. Burger en Chiappe (1999) hebben berekend dat Archaeopteryx met een rennende start kon opstijgen.
Het is moeilijk begrijpen waarom Archaeopteryx zulke goed ontwikkelde vleugels en sterke armen heeft gehad al hij alleen maar zweefde of duikvluchten vanuit boomtoppen maakte. Het lijkt er op dat de vleugels van Archaeopteryx beter waren ontwikkeld voor actief vliegen dan de vleugels van de Kakapo, zelfs als alleen het gedeelte vanaf de elleboog gevederd is geweest. Dit zou het vleugeloppervlak met een kwart hebben verminderd.
De overmacht aan bewijzen suggereert dat Archaeopteryx actief moet hebben kunnen vliegen, waarschijnlijk beter dan de Kakapo, maar de zwakke ontwikkeling van het vliegapparatus wijst op een rauw niveau. De bewegingsboog van de armen was gelimiteerd en de neerwaartse- en opwaartse slag waren niet zo krachtig en niet zo gecontroleerd als bij meer geavanceerde vliegers. Zelf als maar een gedeelte waar is van wat hierboven is beschreven moet de protovogel van de grond hebben kunnen opstijgen door middel van een sprong van zijn lange gespierde benen, langzaam een stijgvlucht hebben ingezet en op een bepaalde hoogte hebben kunnen vliegen. De lange met veren uitgeruste staart kan voor extra opwaartse druk hebben gezorgd als het middelpunt van de zwaartekracht duidelijk achter het punt ligt waar de lift van de vleugels wordt gegenereerd. Zo’n verdeling van de lichaamsmassa zou de staart zwaarder hebben gemaakt dan in geavanceerdere vogels maar dit is goed mogelijk als we bedenken dat Archaeopteryx nog een staart heeft gehad bestaande uit staartwervels. Maar omdat we geen nauwkeurige massaverdeling kunnen restaureren is dit verre van zeker. Als de bovenarm niet gevederd is geweest is de lift die de staart gegenereerd zou hebben des te belangrijker. Als het zwaartepunt van de vleugels dicht bij de as die lift genereert ligt heeft de staart hoofdzakelijk als roer dienst gedaan. In ieder geval heeft de staart voor stabiliteit in horizontale vlucht gezorgd zoals de lange staart van rhamphorhynchoide Pterosauriërs. De combinatie van stabiliteit en zwakke vliegcontrole wijst erop dat de wendbaarheid niet hoog was. De zwakke vliegspieren zorgden voor een niet al te grote actieradius, waarschijnlijk niet meer dan enkele duizenden meters. Omdat het waarschijnlijk is dat Archaeopteryx zijn staartveren niet kon opvouwen tijdens de vlucht zal dat de energie efficiëntie niet ten goede zijn gekomen en de vliegafstand nadelig hebben beïnvloed.
De staartveren hebben ook dienst gedaan als remparachute tijdens de landing als de staart verticaal werd gehouden door de zeer flexibele basis van de staart. Omdat Archaeopteryx zowel de handen als de voeten kon gebruiken tijdens het landen konden fouten veroorzaakt door het middeleeuws vliegcontrolesysteem worden goedgemaakt. De landingssnelheid was waarschijnlijk zo hoog dat een snelheidsvermindering door middel van een opwaartse landing op een tak werd geprefereerd. Landingen op de grond werden gevolgd door een langzamer wordende ren.
Het lijkt erop dat we Archaeopteryx kunnen vergelijken met een van de eerste vliegtuigen van de gebroeders Wright. Een werkend vliegtuig met beperkte vliegeigenschappen en niet al te wendbaar, maar wel vliegend.
Vliegeigenschappen verbeterden dramatisch in vogels na Archaeopteryx. Tot voor kort namen onderzoekers aan dat de staart veranderde in een kleine, proximaal flexibele en distaal stijve pygostyle staart met een waaiervormige bundel veren. De slanke, distaal stijve staart van Rahonavis en Liaoxiornis wijzen er op dat enkele post-oervogels eerst een rhamphorhynchoide-pterosaurus fase doorliepen waarin de staart dienst deed als een stijf roer. De duidelijkere verkorting van de staart die met de ontwikkeling van een kleine, krachtige pygostyle staart gepaard ging betekende een ommekeer van stabiele naar dynamische vlucht. Eenzelfde ommekeer is te zien toen pterodactyloide pterosaurussen (met korte staart) evolueerden. Rahonavis met zijn lange staart suggereert dat basale avepode vliegers een dromaeo-avemorph klasse type staart behielden nadat de schouderregio en vleugel aanzienlijk waren vernieuwd.
Verbeteringen die te zien zijn in post-oervogels zijn het vluchtcontrole systeem en het systeem dat de armen op en neer beweegt. De schouderglenoid was meer naar boven gericht waardoor de vleugels verticaal naar boven konden bewegen.Het supracoracoideus complex (de spieren die de vleugels naar boven bewegen) was beter ontwikkeld wat in een betere controle over de vleugelslag resulteerde. Deze verbetering hield in dat het acrocoracoid process (een uitgroeisel van het proximale deel van het coracoid) dorsaal groeide totdat het contact maakt met de furcula. Dit contact vormde het triosseal kanaal waardoor de pees liep van de supracoracoideus (de spier die de vleugel omhoog beweegt). De coracoid zelf was niet veel meer dat een stut en meer naar achteren gericht wat de werking van de proximale ventrale vliegspieren verbeterde. Verbeende borstribben verankerde het borstbeen op de ribbenkast. De vergroting van de plaat van het borstbeen en de latere ontwikkeling van een kiel verbeterde de ondersteuning van de supracoracoideus. Vergroting van het borstbeen verbeterde ook de ondersteuning voor de pectoralis (spier voor de neerwaartse beweging van de vleugel). De krachtige basis van de vliegspieren, samen met de verlenging ervan, vergrootte de kracht en controle van de neerwaartse en opwaartse vleugelslag. Toen het borstbeen naar achteren toe groter werd werden de gastralia (buikribben) verminderd en verdwenen later helemaal.
In vogels die na de oervogels verschenen werd het opvouwmechanisme van de vleugels verbeterd. Een patagium vulde de ruimte voor de gebogen binnenste vleugelbeenderen, waardoor het vleugeloppervlak toenam en ook de stroomlijn verbeterde. Stroomlijn en stijfheid van het buitenste deel van de vleugel werd ook verbeterd en handbeenderen begonnen samen te groeien (vingers werden platter, korter en vereenvoudigd en klauwen gingen verloren). De conversie van de duim naar een ondersteuning voor de alula verminderde het verlies aan lift bij lage snelheden en hielp de vliegeigenschappen verder te verbeteren. Zogenaamde quill nodes (kleine bultjes waaraan veren worden verankerd) zorgden voor een betere verankering van de veren.
Ook de rest van het lichaam evolueerde naar een vliegend dier. Zo werd de romp korter en stijver. Deze stijfheid kwam door het samengroeien van rugwervels en verbening van uncinate processes. Eerst bleef de heup opmerkelijk dinosaurusachtig maar later werd het breder; de pubis en het ischium gingen uit elkaar en waren meer naar achter gericht. Deze veranderingen verminderde de ventrale lichaamskiel dat dienst deed als aërodynamische stabilisator en maakte een naar achteren plaatsen van de buik mogelijk. Dit naar achteren verplaatsen van massa was nodig omdat de staart extreem verkort werd en uitgerust was met een spierbundel op de pygostyle staart die een uitvouwbare waaier van veren bediende.
Het resultaat van al deze veranderingen waren vogels die makkelijker konden opstijgen en sneller konden klimmen (in de lucht) dan Archaeopteryx. Zij konden beter manoeuvreren en de controle over het vliegen was sterk verbeterd, vooral bij lage snelheden. De manoeuvreerbaarheid en lagere snelheid waarmee gevlogen kon worden verbeterde de landing, zodat het landen op takken langzaam veranderde van semi vier- naar tweebenige landingen terwijl de hand veranderde van een grijphand naar een half stijve vluchtondersteuning met anti stall duim. Vliegbereik verbeterde met de verlenging van de vluchtspieren. De mogelijkheid om de staartveren op te vouwen verbeterde de stroomlijn en dus energie-efficiëntie en vergrootte het vliegbereik.
Een uitzondering op de regel is Confuciusornis die de minst geavanceerde abrevicaudan is. Het bezat veel van de verbeteringen van andere abrevicaudans maar zijn staartveren (niet te verwarren met de lange displayveren) waren zo kort dat zij geen invloed kunnen hebben gehad op de aërodynamica. Er zijn moderne vogels met korte staartveren die vliegen maar manoeuvreerbaarheid kan niet hoog zijn geweest bij Confuciusornis, en het gemis van een alula heeft ook niet bijgedragen aan goede vliegeigenschappen. Daarom is het ook niet verwonderlijk dat twee vingers soepel bleven en dus niet samengegroeid waren en hun klauwen hadden behouden wat semi vierbenige landingen mogelijk maakten en klimmen. Confuciusornis is een rare vogel omdat, in tegenstelling tot de staartveren, de vleugels zeer lang waren vooral omdat de buitenste primaire veren extreem lang waren en ontzettend veel opwaartse druk konden genereren. Geen enkele levende vogel combineert zo’n grote vleugel met zo’n kleine staart. Als we hier het (naar moderne maatstaven) beperkte spierstelsel aan toevoegen, de onmogelijkheid om de vleugels geheel verticaal omhoog te doen, het gemis van een hoog ontwikkeld supracoracoideus vleugelcontrolesysteem en alula, zijn diepe gekielde buik en de mannelijke weerstandverhogende lange staartveren maakt deze Chinese vogel zo anders dan alles wat heden ten dage leeft dat het onmogelijk is zijn vliegeigenschappen te reconstrueren. Als Confuciusornis niet een of ander dramatische eigenschap of vaardigheid bezat was het een zeer slechte vlieger. Toch wijzen de erg grote vleugels en de vele vondsten in afzettingen van meren erop dat het in staat was redelijk afstanden te overbruggen.
Tegen de tijd dat geavanceerde enantiornithines zoals Neuquenornis en de ichthyornithiforms verschenen in het Late Krijt waren het vliegapparaat en bijbehorende eigenschappen volledig ontwikkeld.
Bron: Dinosaurs of the Air, Gregory S. Paul
ISBN 0-8018-6763-0
Te koop bij: Proxis, € 89,73